Tài liệu Sự phát triển phôi ở lưỡng cư, chim thú

Tiểu luận sinh học phát triển cá thể “Sự phát triển phôi ở lưỡng cư, chim thú” 1 PHẦN MỞ ĐẦU 1/ Đặt vấn đề : Sinh vật đa bào được hình thành bởi một quá trình biến đổi từ từ, liên tục được gọi là sự phát triển (development). Trong hầu hết các trường hợp, sự phát triển của một sinh vật đa bào bằt đầu từ một hợp tử (zygote), phân chia nguyên phân để tạo ra các tế bào của cơ thể. Trước đây khoa học về sự phát triển của động vật được gọi là phôi sinh học (embryology), nghiên cứu các sự kiện từ lúc trứng thụ tinh đến khi con vật được sinh ra. Tuy nhiên, sự phát triển của sinh vật không chỉ dừng lại ở đó mà phần lớn các sinh vật đều không ngừng phát triển. Vì vậy những năm gần đây sinh học phát triển (developmenttal biology) được xem là ngành khoa học nghiên cứu về sự phát triển phôi và cả những quá trình phát triển khác. Lưỡng cư, chim ,thú là những động vật có xương sống, tiến hóa ở mức cao nên trong quá trình phát triển phôi có nhiều điểm thể hiện tổ chức cao, song đồng thời cũng còn nhửng đặc điểm của tổ tiên Đề tài “Sự phát triển phôi ở lưỡng cư, chim thú” giúp người viết hiểu biết sâu sắc về những cơ chế điều khiển quá trình phát triển của loài những này đồng thời gúp người viết khái quát lại được hệ thống phát triển của động vật, qua đó cũng thấy được mối liên quan giữa các động vật trong quá trình phát triển 2/ Đối tượng và phạm vi nghiên cứu : Đối tượng nghiên cứu của đề tài là các loài thuộc lưỡng cư, chim, thú 2 Phạm vi nghin cứu: Chỉ đề cập đến sự phát triển phôi trong quá trình pht triển c thể. 3/ Phương pháp nghiên cứu: Phương pháp nghiên cứu đề tài là phương pháp tổng hợp các tài liệu được lấy từ các nguồn thông tin như thư viện, báo đài, internet. Dựa vào sự phân tích, tổng hợp, so sánh, đối chiếu các tài liệu để thực hiện đề tài. Mặc dù đề tài được chuẩn bị khá công phu, nhưng chắc chắn vẫn còn sơ suất, rất mong được sự góp ý của thầy hướng dẫn và các bạn đồng nghiệp. Tác giả chân thành cảm ơn. 3 4/ Cấu trúc tiểu luận: PHẦN MỞ ĐẦU. PHẦN NỘI DUNG CHƯƠNG 1 SỰ PHÁT SINH GIAO TỬ VÀ SỰ THỤ TINH CHƯƠNG 2 SỰ PHÂN CẮT CHƯƠNG 3 SỰ HÌNH THÀNH PHÔI VỊ CHƯƠNG 4 SỰ HÌNH THÀNH PHÔI THẦN KINH VÀ PHÁT SINH CƠ QUAN CHƯƠNG 5 SỰ PHÁT TRIỂN HẬU PHÔI PHẦN KẾT LUẬN. 4 PHẦN NỘI DUNG CHƯƠNG 1 SỰ PHÁT SINH GIAO TỬ VÀ SỰ THỤ TINH 1. Các tế bào mầm. Hợp tử bắt nguồn từ sự hợp nhất giữa các giao tử đực và cái. Quá trình tạo giao tử được bắt đầu từ các tế bào mầm. Các tế bào mầm bắt nguồn từ vùng tế bào chất mầm có các protein đặc trưng và mARN nằm trong những tế bào xác định của phôi. 1. 1 Sự tạo thành tế bào mầm. Ở phôi lưỡng cư, chim và thú đã có các tế bào mầm trong các giai đoạn phát triển rất sớm. Ở lưỡng cư, bào tương mầm phân bố ở vùng cực thực vật của hợp tử. Sau khi phân chia, những tế bào nào có chứa các tế bào chất mầm sẽ biệt hóa thành các tế bào mầm. Ở lớp chim, các tế bào mầm được tìm thấy ở lớp nội bì ngoài của đĩa phôi, ngay trên phần đầu của phôi. Về sau chúng di cư đến các tuyến sinh dục. Ở thú, các tế bào mầm có trong nội bì phía đuôi của phôi. 1.2. Sự di cư của các tế bào mầm. Ở lưỡng cư không đuôi như cóc và ếch, tế bào mầm tế bào mầm có trong trứng đã thụ tinh dưới dạng các hạt giàu ARN ở cực thực vật. Trong suốt quá 5 trình phân cắt các hạt này di chuyển qua noãn hoàng lên phía trên và cuối cùng kết hợp với các tế bào nằm ở đáy của xoang phôi. Về sau chúng di chuyển từ lớp nội bào của ống ruột sơ khai đến màng treo ruột ở phần lưng, rồi đi đến tuyến sinh dục đang phát triển. Sự di chuyển tế bào chất mầm ở Xenopus Trứng của luỡng cư có đuôi như kỳ nhông không có các tế bào mầm sinh dục như ở trứng ếch. Các tế bào sinh dục nguyên thủy nằm ở vùng trung phôi bì cuộn qua mép bụng bên của xoang phôi. Ở đây các tế bào này được thành lập bằng sự cảm ứng trong vùng trung phôi bì và sau đó theo một con đường khác đi đến tuyến sinh dục. Ở thú, các tế bào mầm bắt nguồn từ vùng ngoài của lớp trung phôi bì nằm ngay sau dãi nguyên thuỷ của phôi ở ngày thứ bảy. Các tế bào này sau đó di cư ngược vào trong phôi, trước tiên là trung phôi bì của dãy nguyên thủy, sau đó là nội phôi bì của túi niệu. Chúng có thể di cư về phía túi noãn hoàng kế cận và chia cắt thành 2 cụm di chuyển về hai phía trái và phải của mào sinh dục. 6 Ở lưỡng cư và thú, các tế bào mầm sinh dục di cư nhờ tác dũng của chuyển động giả túc xuyên qua các tế bào trung gian, đi đến tuyến sinh dục. Tuy nhiên ở chim thì các tế bào này lại được chuyên chở bởi dòng máu. Sự di chuyển của các tế bào đến tuyến sinh dục được thực hiện dễ dàng nhờ các chất hóa học do tuyến sinh dục tiết ra đã lôi cuốn chúng đến và giữ lại tại các mao mạch bao quanh tuyến. 1.3. Sự biệt hóa của các tế bào mầm. Các tế bào mầm di chuyển vào tuyến sinh dục có thể biệt hóa thành tinh trùng hoặc trứng tùy thuộc vào tuyến. 2. Sự phát sinh giao tử. 2.1. Sự sinh tinh. Các tinh trùng được sản sinh từ các tinh nguyên bào. Khi các tế bào này di chuyển đến mào sinh dục của phôi, chúng sẽ hợp nhất và biến đổi thành ống sinh tinh. Trong ống sinh tinh có 2 loại tế bào: các tế bào Sertoli do phần biểu mô của ống biệt hóa thành có nhiệm vụ dinh dưỡng và các tế bào sinh dục ở những giai đoạn khác nhau của quá trình sinh tinh. 7 Các tế bào Sertoli cung cấp dưỡng chất và bảo vệ tinh nguyên bào, còn sự sinh tinh xảy ra trong các khe giữa các tế bào Sertoli. 8 Các tinh nguyên bào sẽ nguyên phân lần lượt tạo ra các tế bào A1, A2, A3, A4. Các tinh nguyên bào A4 có thể tự tái tạo, có thể bị chết hoặc có thể tiếp tục nguyên phân để tạo ra các tinh nguyên bào trung gian, tinh ngyên bào B, tinh bào sơ cấp. Trong quá trình nguyên phân của các tinh nguyên bào, sự phân chia tế bào chất xảy ra không hoàn toàn tạo thành một hợp bào, trong đó các tế bào tiếp xúc nhau qua một cầu nối có đường kính khoảng 1  m. Sau lần giảm phân I, mỗi tinh bào sơ cấp tạo thành 2 tinh bào thứ cấp. Sau lần giảm phân II, mỗi tinh bào tứ cấp lại tạo ra 2 tinh tử. Các tinh tử vẫn còn nối với nhau qua cầu tế bào chất nên mặc dù chúng có nhân đơn bội nhưng vẫn có chức năng như một tế bào lưỡng bội, vì protein của một gen trong tế bào này có thể khuếch tán sang tế bào kế cận qua cầu tế bào chất. Trong suốt quá trình phân chia từ tinh nguyên bào A1 đến tinh tử, các tế bào di chuyển dần từ màng cơ bản của ống sinh tinh vào lòng ống. Do đó mỗi loại tế bào có thể được tìm thấy ở từng vùng của ống. Các tinh tử nằm ở thành ống, tại đây chúng tách khỏi cầu nối tế bào chất và biệt hóa thành tinh trùng. Ở người, toàn bộ quá trình sinh tinh từ tinh nguyên bào đến tinh trùng mất 65 ngày. Sự phát triển của tinh trùng. Ở lớp thú, các tinh tử là những tế bào hình tròn, chưa có đuôi. Chúng phải trải qua quá trình biệt hóa mới trở thành tinh trùng. Bước đầu tiên là tạo ra thể đỉnh từ bộ Golgi. Thể đỉnh tạo thành một mũ bao phủ nhân. Sau khi mũ thể đỉnh được thành lập, nhân sẽ xoay đi để mũ đối diện với màng cơ bản của ống sinh tinh, tế bào chất bị loại bỏ, nhân trở nên dẹp và cô đặc, ty thể tạo thành một vòng bao quanh gốc của sợi đuôi. 9 Một trong những biến đổi chính của nhân là sự thay thế histone bằng protamin. Đây là một loại protein tương đối nhỏ, có trên 60% arginine. Chúng làm cho nhân không còn hoạt động phiên mã. Các tinh trùng sau khi được hình thành sẽ đi vào lòng ống sinh tinh và dự trữ trong túi tinh. Ở người, mỗi tinh hoàn có thể tạo ra khoảng 100 triệu và mỗi lần xuất tinh phóng thích khoảng 200 triệu tinh trùng. 2.2 Sự sinh trứng. Ở ếch, con cái tạo ra cùng lúc hàng trăm hoặc hàng ngàn trứng, các noãn nguyên bào là những tế bào gốc có khả năng tự tạo mới trong suốt cuộc đời sinh vật. Ở thú, các noãn ngyên bào chỉ phân chia một số lần giới hạn và chỉ một ít trứng được tạo ra trong suốt cuộc đời cá thể. 10 a. Sự sinh trứng ở Lưỡng cư. Trong giai đoạn đầu, tất cả các chất dinh dưỡng và những chất cần thiết cho sự phát tirển phôi đều nằm trong tế bào chất của trứng. Các chất này được tích tụ trong suốt kì trước I của giảm phân và giai đoạn này thường được chia thành hai thời kì: tiền sinh noãn hoàng và sinh noãn hoàng. Các tế bào trứng của lưỡng cư bắt nguồn từ một nhóm tế bào mầm sinh dục, mỗi năm có thể tạo ra một thế hệ tế bào mới. Ở ếch Rana pipiens, sự sinh trứng xảy ra mất 3 năm. Trong 2 năm đầu, tế bào trứng gia tăng kích thước dần. Sang năm thú 3, sự tích tụ noãn hoàng trong tế bào trứng làm cho trứng to lên rất nhanh. Hàng năm có một nhóm trứng chín, nhóm đầu tiên chín ngay sau khi biến thái, nhóm tiếp theo chín vào năm kế tiếp. Thời kì sinh noãn hoàng xảy ra khi tế bào trứng ở giai đoạn diplotene của kì trước I giảm phân. Noãn hoàng là một phức hợp các chất dùng để nuôi dưỡng phôi. Thành phần chính của noãn hoàng trong trứng ếch là vitellogenin. Đây là một protein có khối lượng 470 kDa, được tổng hợp trong gan và theo dòng máu di đến trứng. Khi trứng chín, vitellogenin bị tách thành 2 protein nhỏ hơn: phosvitin và lipovitellin. Hai protein này được “đóng gói” thành các tấm noãn hoàng. Các thành phần dự trữ của noãn hoàng là glycogen và các hạt lipid. Khi các tấm noãn hoàng được thành lập, chúng di chuyển vào bên trong trung tâm tế bào. Sau đó do sự vận chuyển trong tế bào, luợng noãn hoàng tăng dần và tập trung phần lớn ở cực thực vật. Các hạt vỏ, ti thể và các hạt sắc tố nằm ở vùng ngoại vi của tế bào. Các hạt glycogen, các hạt lipid, ribosome và mạng lưới nội chất nằm ở cực động vật. 11 Tế bào trứng của lưỡng cư có thể duy trì ở gia đoạn diplotene của kì trước I giảm phân suốt cả năm. Trạng thái này giống như giai đoạn G 2 ở kì trung gian của chu kì tế bào. Quá trình giảm phân được tiếp tục trở lại khi có mặt của progesterone. Hormone này được các tế bào noãn nang tiết ra để đáp ứng lại tác động của các hormone sinh dục do tuyến yên tiết ra. Trong vòng 6 giờ từ khi có tác động của progesterone, các vi nhung mao co rút lại, màng nhân và hạch nhân tan biến, các NST đóng xoắn và di chuyển về cực động vật để bắt đầu tiếp tục phân chia. Sau khi kết thúc lần phân bào I, sự rụng trứng xảy ra, các trứng được phóng thích khỏi buồng trứng ở vào kì giữa lần phân bào II. Khi thụ tinh trứng tiếp tục hoàn tất giảm phân II. b. Sự sinh trứng ở thú. Ở thú có 2 kiểu rụng trứng tuỳ theo từng loài. Ở một số loài như thỏ, chồn, sự rụng trứng xảy ra do hoạt động giao phối. Khi giao phối cổ tử cung bị kích thích sẽ làm cho tuyến yên tiết ra các hocmon sinh dục. Dưới tác dụng của các hocmon này, trứng tiếp tục được giảm phân và sau đó được phóng thích khỏi buồng trứng. Tuy nhiên, ở hầu hết các loài thú, sự rụng trứng xảy ra theo chu kì, vào những thới điểm xác định trong năm. Thời điểm rụng trứng thường do những tín hiệu của môi trường, chẳng hạn lượng và loại ánh sáng trong ngày, kích thích vùng dưới đồi phóng thích các yếu tố GRF. GRF tác động lên tuyến yên làm tuyến này tiết ra các hocmon FSH và LH. Hai hocmon này theo máu đi vào buồng trứng kích thích các tế bào noãn nang phân chi và tiết estrogen. Estrogen tác động đến tế bào thần kinh tạo ra sự động dục. Trong buồng trứng của người trưởng thành, phần lớn các tế bào trứng được duy trì một thời gian dài ở gia đoạn diplotene. Mỗi tế bào trứng được bao bọc bởi một nang nguyên thủy có một lớp tế bào biểu mô dạng hạt và một lớp tế bào vỏ 12 nang. Theo chu kì, 1 nhóm noãn nang nguyên thủy chuyển sang giai đoạn tăng trưởng. Trong giai đoạn này, thể tích của trứng tăng khoảng 500 lần, đồng thời số luợng các tế bào hạt cũng tăng, tạo nên nhiều lớp đồng tâm quanh tế bào trứng. Phần trong cùng của những tế bào này tạo thành mấu nang trứng. Các tế bào hạt ở giữa nang tiêu biến dần làm xuất hiện một xoang chứa đầy dịch nang. Lúc này noãn nang nguyên thủy trở thành noãn nang chín, gọi là nang Graaf. Trong suốt thời kì tăng trưởng, các tế bào trứng vẫn ở giai đoạn diplotene. Ở giai đoạn đầu tiên của chu kì kinh nguyệt, tuyến yên bắt đầu tiết một lượnglớn FSH, sau đó bắt đầu tiết LH, hocmon này làm cho màng nhân của trứng tiêu biến, tế bào trứng tiếp tục lần phân bào I của giảm phân tạo ra một tế bào trứng lớn và một thể cực thứ I. Cả 2 được bao bọc bởi vùng sáng. Đây là giai đoạn trứng sẽ rụng. Sau khi trứng rụng, phần tế bào còn lại của noãn nang trở thành thể vàng. Thể vàng hoạt động như một tuyến nội tiết, tiết ra progesteron. Nếu trứng không thụ tinh, thể vàng chỉ tồn tại một thới gian ngắn rồi thoái hóa rồi tiêu biến. Nếu sự thụ tinh xảy ra, thể vàng sẽ duy trì hoạt động cho tới khi sinh nở. 13 3. Cấu tạo của giao tử. 3.1. Tinh trùng: a. Phần đầu: là bộ phận của tinh trùng tiếp xúc với trứng trong quá trình thụ tinh. Đầu tinh trùng có chứa một nhân đơn bội và một thể đỉnh. 14 Nhân: Trong quá trình trưởng thành của tinh trùng, nhân bị nén lại do ADN của nó bị xoắn chặt. Sự đóng xoắn của ADN giúp cho tinh trùing ít bị các tổn thương vật lý hoặc đột biến trong quá trình dự trữ và di chuyển đến nơi thụ tinh. Sự nén của nhân là do tương tác giữa ADN và protein của nhiễm sắc thể là protamin. Thể đỉnh: nằm ngay phía trước nhân, là một bao kín, dẫn xuất từ thể Golgi, có chứa các enzim tiêu hóa protein như acrosin, hyaluronidase, acid phosphatase, aryl sulphatase, các loại esterase và phospholipase giúp cho tinh trùng tiêu hủy lớp mành trứng để xâm nhập vào bên trong. b. Phần giữa: nằm ngay phía sau đầu là một cổ ngắn nối đầu và đuôi tinh trùng. Phần giữa được đặc trưng bởi sự hiện diện của các ty thể xếp xoắn ốc, bao quanh sợi trục bên trong. Ty thể có các enzim có khả năng chuyển hóa yếm khí đường, glycerol, sorbitol, lactate, các loại acid béo và nhiều loại acid amin. Ty thể của tinh trùng có chứa enzim lactate dehydrogenase có thể oxy hóa lactate thành pyruvat, là chất tham gia vào chu trình Kreb để sản sinh năng lượng. c. Phần đuôi: là một cấu trúc phức tạp. Cơ quan vận động chính của đuôi là sợi trục, được tạo thành bởi các vi ống xuất phát từ trung tử ở phần dưới của nhân. Sợi trục bao gồm hai vi ống trung tâm được bao chung quanh bởi chín cặp vi ống. Các vi ống này được cấu tạo bởi các protein là  và  -tubulin. gắn vào các vi ống bên ngoài là protein dynein. Dynein có khả năng thủy phân ATP và biến đổi năng lượng hóa học thành công năng giúp cho tinh trùng chuyển động. 15 Các tinh trùng thú chưa biệt hóa hoàn toàn trong tinh hoàn. Sau khi đi vào ống sinh tinhh, tinh trùng được dự trữ trong mào tinh hoàn và tại đây chúng mới có khả năng chuyể động nhờ những thay đổi trong hệ thống sản sinh ATP cũng như những thay đổi trên màng tế bào. 3.2. Trứng. Tất cả các nguyên liệu cần thiết cho sự tăng trưởng và phát triển phải được dự trữ trong trứng chín. Trong khi tinh trùng bị loại bỏ hầu hết tế bào chất thì tế bào trứng đang phát trển không chỉ giữ lại mà còn tích tụ thêm tế bào chất. Tế bào chất của trứng bao gồm: * Protein: Phôi cần một thời gian rất lâu mới có thể tự dinh dưỡng hoặc nhận thức ăn từ mẹ. Các tế bào phôi trong giai đoạn sớm cần được cung cấp năng lượng và các amino acid. Việc này được thực hiện nhờ sự tích tụ protein noãn 16 hoàng trong trứng. Các protein này được sản sinh trong các cơ quan khác như gan, thể mỡ và di chuyển theo dòng máu của mẹ đến trứng. * Ribosome và tARN: Cần cho phôi tổng hợp protein của riêng chúng ngay sau khi thụ tinh. * mARN: được duy trì ở trạng thái không hoạt động cho đến khi trứng được thụ tinh. * Các yếu tố phát sinh hình thái: là những phân tử có vai trò trong sự biệt hóa tế bào. Chúng nằm trong những vùng khác nhau của trứng và được phân bố về các tế bào con trong suốt quá trình phân cắt của hợp tử. Bên trong khối tế bào chất là một nhân lớn. Bao quanh tế bào chất là màng nguyên sinh. Màng này có khả năng điều hòa sự trao đổi ion trong quá trình thụ tinh và có khả năng hợp nhất với màng tế bào tinh trùng. Bên ngoài màng nguyên sinh là màng noãn hoàng. Màng noãn hoàng có ít nhất là tám loại glycoprotein cần thiết cho sự nhận dạng đặc hiệu của tinh trùng. Ở thú, màng noãn hoàng được phân cách bởi một lớp dịch ngoại bào dày gọi là vùng trong suốt. Ngoài ra màng nguyên sinh của trứng thú còn được bao quanh bởi 1 lớp tế bào gọi là lớp vỏ bên trong (cumulus). Đây là các tế bào của noãn nang, cung cấp chất dinh dưỡng sau khi trứng rụng. Lớp trong cùng của các tế bào cumulus tiếp giáp ngay với vùng trong suốt được gọi là vòng tia. Nằm ngay bên dưới màng nguyên sinh trứng là một lớp vỏ mỏng khoảng 5  m. Tế bào chất của vùng này cứng hơn phía trong và có nhiều phân tử actin hình cầu. Trong quá trình thụ tinh, các phân tử actin bị polymer hóa tạo thành các vi 17 sợi (microfilament). Các vi sợi này cần cho sự phân cắt tế bào, đồng thời tạo ra lớp vi nhung mao (microvilli) trên bề mặt tế bào. Ngoài ra trong lớp vỏ còn có các hạt vỏ (cortical granules) là dẫn xuất của thể Golgi, có chứa các enzim thủy phân protein, mucopolysaccharide, glycoprotein và protein hyalin. Các enzim và mucopolysaccharide có vai trò ngăn chặn các tinh trùng khác đi vào trứng sau khi trứng đã thụ tinh, còn hyalin và glycoprotein bao chung quanh phôi có vai trò nâng đỡ các phôi bào trong giai đoạn phân cắt. Bên ngoài màng noãn hoàng còn có một lớp mỏng gọi là lớp keo (jelly layer) cấu tạo từ glycoprotein, có nhiều chức năng nhưng phổ biến nhất là để hấp dẫn và hoạt hóa tinh trùng. 4. Sự thụ tinh Sự thụ tinh bao gồm các hoạt động cơ bản sau: - Sự nhận biết và tiếp xúc giữa tinh trùng với trứng. Điều này bảo đảm là tinh trùng và trứng thuộc cùng một loài. - Sự xâm nhập của tinh trùng vào trứng. Trứng có cơ chế cản trở sự xâm nhập của nhiều tinh trùng, chỉ cho phép một tinh trùng đi vào trứng. - Sự hợp nhất nguyên liệu di truyền của tinh trùng và trứng. - Sự hoạt hóa trao đổi chất của trứng để bắt đầu phát triển. 18 4.1. Sự nhận biết của tinh trùng và trứng. a. Sự hấp dẫn tinh trùng. Sự hấp dẩn tinh trùng đặc trưng cho loài. Tinh trùng được thu hút về phía trứng cùng loài nhờ tính hướng hoá (chemotaxis), tức là theo gradient của chất hóa học do trứng tiết ra. b. Sự hoạt hóa tinh trùng: phản ứng thể đỉnh. Một tương tác thứ hai giữa tinh trùng và trứng là phản ứng thể đỉnh. Phản ứng thể đỉnh gồm hai bước: (1) sự hợp nhất giữa túi thể đỉnh và màng tế bào của tinh trùng, dẫn đến sự phóng thích các enzim trong túi thể đỉnh và (2) sự kéo dài mấu thể đỉnh. 19 Phản ứng thể đỉnh được khởi động do một polysaccharide có chứa fucose trong lớp keo của trứng gắn vào tinh trùng. Ion này làm cho màng thể đỉnh hợp nhất với màng tế bào tinh trùng, dẫn đến sự xuất bào của túi thể đỉnh. Sự kéo dài của mấu thể đỉnh là do các phân tử actin hình cầu bị polymer hóa thành các actin hình sợi. 4.2. Sự tiếp xúc của giao tử. Ở thú, vùng trong suốt có một phức hợp glycoprotein gồm 3 loại ZP1, ZP2, ZP3; trong đó ZP3 có vai trò chính trong sự gắn của vùng này với đầu tinh trùng. ZP3 cũng giúp khởi động phản ứng thể đỉnh sau khi tinh trùng đã gắn vào nó. 4.3. Sự hợp nhất giữa màng tế bào trứng và tinh trùng. Sau khi gắn vào màng noãn hoàng, mấu thể đỉnh của tinh trùng tiết ra các enzim tiêu hủy một phần của bao này giúp cho đầu tinh trùng xuyên qua và tiếp xúc với màng trứng. Tiếp theo đó là sự gắn của tinh trùng vào trứng tạo thành nón thụ tinh trên bề mặt trứng do sự polymer hóa cá phân tử actin hình cầu của các vi nhung mao. Sau khi màng tinh trùng và màng trứng hợp nhất thì nhân, các ti thể, trung tử và cả đuôi tinh trùng có thể đi vào trứng nhờ cầu nối tế bào chất. 20