Tài liệu Phát triền nguồn vật liệu đậu cô ve (phaseolus vulgaris l.) phục vụ chương trình chọn tạo giống năng suất cao, chịu nóng và chống bệnh gỉ sắt (tt)

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM PHẠM THỊ NGỌC PHÁT TRIỂN NGUỒN VẬT LIỆU ĐẬU CÔ VE (PHASEOLUS VULGARIS L.) PHỤC VỤ CHƯƠNG TRÌNH CHỌN TẠO GIỐNG NĂNG SUẤT CAO, CHỊU NÓNG VÀ CHỐNG BỆNH GỈ SẮT CHUYÊN NGÀNH: DI TRUYỀN VÀ CHỌN GIỐNG CÂY TRỒNG MÃ SỐ: 62 62 01 11 TÓM TẮT LUẬN ÁN TIẾN SĨ HÀ NỘI - 2017 Công trình hoàn thành tại: HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM Ngƣời hƣớng dẫn: GS.TS. VŨ VĂN LIẾT Phản biện 1: GS.TS. LÊ HUY HÀM Viện Di truyền Nông nghiệp Phản biện 2: PGS.TS. NGUYỄN TẤN HINH Hội Giống cây trồng Phản biện 3: PGS.TS. TRẦN THỊ MINH HẰNG Học viện Nông nghiệp Việt Nam Luận án sẽ được bảo vệ trước Hội đồng đánh giá luận án cấp Học viện họp tại: Học viện Nông nghiệp Việt Nam Vào hồi giờ, ngày tháng năm 2017 Có thể tìm hiểu luận án tại thƣ viện: - Thƣ viện Quốc gia Việt Nam - Thƣ viện Học viện Nông nghiệp Việt Nam PHẦN 1. MỞ ĐẦU 1.1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI Đậu cô ve (Phaseolus vulgaris L.) đã được thuần hóa khoảng 8000 năm trước đây ở châu Mỹ và ngày nay trở thành một loại thực phẩm chính trên phạm vi toàn thế giới. Bên cạnh việc cung cấp năng lượng, đậu cô ve còn là nguồn protein và dinh dưỡng vi lượng cho con người. Nó được sử dụng rộng rãi ở các nước đang phát triển bởi giá thành rẻ hơn protein động vật, lại có thể tồn trữ, bảo quản được thời gian dài hơn. Với những giá trị to lớn của cây trồng này, đậu cô ve đã đã trở thành cây họ đậu quan trọng được trồng rộng rãi khắp trên thế giới, là nguồn dinh dưỡng của hơn 300 triệu người, đặc biệt ở Đông Phi và Mỹ La Tinh đậu cô ve cung cấp 85% lượng protein và 32% năng lượng sinh học (Petry et al., 2015). Theo CIAT (1991), cây đậu cô ve có đặc điểm chung là năng suất không ổn định do các yếu tố bất thuận phi sinh học như khí hậu thời tiết và đất đã ảnh hưởng đến sinh trưởng và phát triển của cây. Cây đậu cô ve thường được trồng dưới điều kiện canh tác nhờ nước trời, trong điều kiện đó bệnh hại là một yếu tố khiến năng suất thấp và không ổn định. Nông dân thường trồng muộn hoặc sớm hơn để tránh bệnh hại và điều đó đã do đó ảnh hưởng đến khả năng đậu quả của cây đậu cô ve do thời gian ra hoa rơi vào thời điểm thời tiết khí hậu không phù dẫn tới giảm tỉ lệ đậu quả khiến năng suất thấp. Ở Việt Nam, công tác chọn tạo và phát triển giống các đậu cô ve được công nhận giống còn rất hạn chế. Tính đến năm 2009 mới chỉ có 3 giống đậu cô ve được công nhận giống là: giống đậu cô ve leo do Công ty Giống cây trồng miền Nam tuyển chọn từ giống đậu nhập nội của Đài Loan, được trồng phổ biến từ năm 1996; giống đậu cô ve leo hạt trắng, do Công ty Cổ phần Giống cây trồng miền Nam chọn lọc quần thể từ giống OP nhập nội của Ấn Độ, mở rộng sản xuất năm 2000; giống đậu cô ve lùn hạt trắng do Công ty cổ phần Giống cây trồng miền Nam chọn lọc quần thể từ giống OP nhập nội; mở rộng vào sản xuất năm 2000 (Phạm Đồng Quảng và cs., 2009). Những giống có trong sản xuất hiện nay chủ yếu là giống nhập nội hoặc do các công ty nước ngoài cung cấp, khả năng thích ứng với điều kiện nóng ẩm cũng như khả năng chống chịu bệnh kém (Phạm Đồng Quảng và cs., 2009). Từ những đòi hỏi thực tiễn trên, việc phát triển vật liệu đậu cô ve để phục vụ cho công tác chọn giống có năng suất cao, chống chịu tốt 1 với điệu kiện bất thuận và sâu bệnh là chiến lược quan trọng trong chọn tạo giống đậu cô ve ở Việt Nam. 1.2. MỤC TIÊU CỦA ĐỀ TÀI Tạo lập tập đoàn công tác các mẫu giống đậu cô ve, chọn lọc và phát triển các dòng đậu cô ve mới theo hướng năng suất, chịu nóng và kháng bệnh gỉ sắt cho các tỉnh phía Bắc Việt Nam. 1.3. PHẠM VI NGHIÊN CỨU - Nghiên cứu cơ sở về tập đoàn công tác cây đậu cô ve (60 mẫu giống) thu thập trong nước và nhập nội. - Đánh giá chi tiết các mẫu giống tuyển chọn ở các mùa vụ về các đặc điểm nông sinh học, khả năng chịu nóng và kháng bệnh gỉ sắt. - Phát triển nguồn vật liệu các dòng đậu cô ve mới có khả năng chịu nóng và kháng bệnh gỉ sắt tại miền Bắc Việt Nam. 1.4. NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA ĐỀ TÀI - Thu thập và đánh giá được mức độ đa dạng di truyền của tập đoàn công tác bao gồm 60 mẫu giống đậu cô ve mới trong nước và nhập nội ở điều kiện miền BắcViệt Nam. Đây là nguồn vật liệu di truyền có giá trị trong chọn tạo giống và phát triển sản xuất đậu cô ve. - Đã xác định được 4 mấu giống đậu cô ve trong tập đoàn nghiên cứu có khả năng chịu nóng tốt (CV41, CV42, CV67, CV69), nhiều dòng đậu cô ve mang một số gen kháng bệnh gỉ sắt khác nhau, trong đó đã xác định được gen Ur-11 có ý nghĩa quan trọng nhất trong phản ứng kháng bệnh gỉ sắt đậu cô ve ở miền Bắc Việt Nam. - Chọn lọc được 5 dòng đậu cô ve thế hệ F4 có khả năng chịu nóng khi trồng trái vụ (vụ Xuân Hè) và 2 dòng mang gen kháng gỉ sắt Ur-11 góp phần vào công tác chọn tạo giống đậu cô ve ở Việt Nam. 1.5. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI 1.5.1. Ý nghĩa khoa học Đề tài đã phân tích, đánh giá mức độ đa dạng di truyền của nguồn vật liệu đậu cô ve thu thập trong nước và nhập nội, phân lập các nhóm vật liệu theo các tính trạng mục tiêu làm cơ sở dữ liệu cho công tác chọn tạo giống đậu cô ve năng suất, chịu nóng và kháng bệnh gỉ sắt. Khẳng định hiệu quả của phương pháp đánh giá khả năng kháng bệnh gỉ sắt thông qua lây nhiễm nhân tạo kết hợp với sử dụng chỉ thị phân tử DNA để xác định gen kháng hiệu quả với các mẫu bệnh thu thập. Qua đó đã xác định được gen Ur-11 có ý nghĩa quan trọng nhất trong phản ứng kháng bệnh gỉ sắt ở đậu cô ve ở miền Bắc Việt Nam. 2 1.5.2. Ý nghĩa thực tiễn Tạo lập tập đoàn mẫu giống khá phong phú góp phần cho công tác bảo tồn, khai thác và phát triển giống đậu cô ve ở Việt Nam. Chọn tạo được 5 dòng đậu cô ve mới (thế hệ F4) có khả năng chịu nóng, thích hợp với trồng vụ Xuân Hè và 2 dòng mang gen kháng gỉ sắt Ur-11 góp phần vào công tác chọn tạo giống đậu cô ve ở Việt Nam. PHẦN 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 2.1. ĐA DẠNG DI TRUYỀN NGUỒN GEN CÂY ĐẬU CÔ VE 2.1.1. Nguồn gốc và phân bố Đậu cô ve (Phaseolus vulgaris L.) thuộc họ đậu hoặc họ cánh bướm (Fabaceae or legume family). Tổ tiên hoang dại của đậu cô ve ở khu vực Trung và Nam Mỹ. Những dạng tổ tiên của đậu cô ve tìm thấy ở các vùng khí hậu từ nóng trung bình, khí hậu khô cằn đến nhiệt đới đất thấp ẩm và ngay cả tại khu vực mát hơn như vùng núi Nam Mỹ (Navazio, 2007). Trong số các cây họ đậu đỗ thì chi Phaseolus là chi lớn nhất, với hơn 70 loài có nguồn gốc từ Trung Mỹ và Bắc Mỹ (Freytag and Debouck, 2002). Năm loài trong số này đã được thuần hóa là P. vulgaris; P. dumosus, P. coccineus, P. acutifolius, P. lunatus và thêm một vài loài đang bắt đầu được thuần hóa (Delgado-Salinas et al., 2006). Đậu cô ve được thuần hóa từ 2 vốn gen lớn là Mesoamerica và Andean. Trong một vốn gen thuần hóa có một số loài địa sinh thái (ecogeogaphic) đã được nhận biết trên cơ sở hình thái, isozyme và thông tin phân tử 2.1.2. Đa dạng di truyền nguồn gen đậu cô ve hoang dại Nhiều bằng chứng cho thấy đậu cô ve dại có nguồn gốc ở hai vùng địa lý sinh thái khác biệt và đã hình thành nên vốn nguồn gen di truyền hoang dại khác nhau (Mesoamerican và Andean), nó phân tách từ quẩn thể đậu cô ve hoang dại tổ tiên hơn 100.000 năm trước đây. Từ các vốn gen hoang dại này, gần 8.000 năm trước đậu cô ve đã được thuần hóa độc lập và hình thành đậu cô ve Mexico và Nam Mỹ ngày nay (Mamidi et al., 2011; Bitocchi et al., 2013). Đậu cô ve hoang dại lần đầu được mô tả ở Argentina (Burkart, 1941, Burkart and Brucher, 1953) và Guatemala (McBryde, 1947), sau đó được Gept và Debouk tổng hợp năm 1991. Gần đây, Debouk et al. (1993) và Freyre et al. (1996) đã mô tả chi tiết hơn về tập tính và mối quan hệ di truyền của đậu cô ve hoang dại ở Ecuador-Comlombia và Bolivia. Trên cơ sở những kiến thức hiện có đã cho thấy đậu cô ve 3 được trồng ở phạm vi rất rộng, từ miền Bắc Mexico (380 N) đến Tây Bắc Argentina (350 S), ở độ cao 500 đến 2000m và lượng mưa 500 đến 1800mm. Hai nhóm phụ đã được mô tả là P. vulgaris var. aborigineus và P. vulgaris var. mexicanus (Salinas, 1985). Chúng được phân biệt cả về hình thái và ở mức độ phân tử rất rõ rệt (Gepts, 1998). 2.1.3. Khai thác nguồn gen hoang dại và họ hàng hoang dại Các loài đậu cô ve hoang dại được phân bố từ Mexico đến Argentina. Do phân bố tại nhiều vùng sinh thái như thế nên các loài cô ve hoang dại có nhiều tính trạng thích nghi và rất đa dạng. Mặc dù vậy, việc sử dụng nguồn gen hoang dại trong các chương trình chọn giống còn hạn chế, bởi vì sự cô lập trong sinh sản giữa các vốn gen thuần hóa Andean và Mesoamerican. Lai giữa loài dại và dạng thuần hóa của cùng vốn gen đem đến tiềm năng lớn hơn trong việc nâng cao biến dị di truyền của loài cây trồng này. Đánh giá các mẫu nguồn gen hoang dại cho thấy biểu hiện kháng sâu và bệnh, hàm lượng N, Fe, và Ca trong hạt cao hơn, điều này sẽ đóng góp cơ bản để cải tiến chất lượng dinh dưỡng và năng suất ở đậu cô ve. Phương pháp lai trở lại và chọn lọc chu kỳ đã được sử dụng để chuyển hai nhóm tính trạng số lượng và chất lượng, đặc biệt là tính trạng năng suất và khối lượng 100 hạt, từ loài dại vào đậu cô ve đã được thuần hóa, (Acosta-Galleggos et al., 2007). 2.2. CHỌN GIỐNG ĐẬU CÔ VE CHỊU NÓNG Sử dụng các loài hoang dại hay họ hàng hoang dại cho chọn giống chống chịu bất thuận theo nhiều nhà chọn giống là một cách tiếp cận quan trọng. Những locus di truyền trong nguồn gen cây trồng và họ hàng hoang dại hiện nay có thể đảm bảo để vượt qua những thách thức của môi trường bất thuận. Các loài và họ hàng hoang dại của chúng có khả năng thích nghi cực kỳ cao với môi trường, do vậy có thể chọn lọc và tổ hợp những locus có lợi để cải tiến năng suất cây trồng trong môi trường bất thuận. Điều này đã được chứng minh trong lịch sử phát triển nông nghiệp thế giới. Mục tiêu lâu dài của chọn tạo giống đậu cô ve chịu nóng là phát triển nguồn gen cải tiến mức độ chống chịu trên đồng ruộng dưới điều kiện nhiệt độ biến biến động. Nhiệt độ ban ngày cao hơn 30°C và ban đêm cao hơn 20°C làm giảm năng suất ở đậu cô ve. Nhiệt độ cao ban đêm tại thời kỳ ra hoa là nguyên nhân rụng hoa rụng quả, giảm sức sống hạt phấn, giảm khả năng kéo dài của ống phân trong vòi nhụy, giảm kích thước hạt. Những tính trạng này đã được sử dụng để thanh lọc kiểu gen chống chịu nóng trong các chương trình chọn giống đậu cô ve (Salem et al., 2007). 4 Trong điều kiện nóng năng suất hạt của đậu cô ve tương quan dương với hệ số thu hoạch quả, hệ số thu hoạch, sinh khối tán, khối lượng 100 hạt, số quả/đơn vị diện tích và số hạt/đơn vị diện tích. Các kiểu gen chống chịu bất thuận nóng có khả năng đậu quả, hạt, chắc hạt dưới điều kiện nóng, Biến dị di truyền tính chịu nóng có sẵn ở đậu ăn hạt ở Mexico (Phaseolus acutifolius A. Gay) đã được khai thác trong chọn giống đậu cô ve chịu nóng tại CIAT. Chọn tạo giống bằng lai xa giữa đậu cô ve và đậu ăn hạt Mexico đã tạo được các dòng giống đậu cô ve có năng suất cao hơn và chịu nóng (Gaur et al., 2015). 2.3. CHỌN GIỐNG ĐẬU CÔ VE KHÁNG BỆNH GỈ SẮT Một trong những bệnh gây hại nghiêm trọng đối với cây đậu cô ve đó là bệnh gỉ sắt gây ra bởi nấm Uromyces appendiculatus (Pers.) Unger var. appendiculatus. Bệnh gỉ sắt ở cây đậu cô ve xuất hiện trên toàn thế giới nhưng gây hậu quả nghiêm trọng đối với các nước trong khu vực nhiệt đới ẩm và khu vực cận nhiệt đới (Souza et al., 2008; Souza et al., 2013). Theo Lindgen et al. (1995), cứ tăng 1% mức độ nhiễm bệnh gỉ sắt sẽ làm giảm năng suất của đậu cô ve khoảng 19 kg/ha. Không có biện pháp đơn lẻ nào có thể kiểm soát hiệu quả nhằm ngăn ngừa khả năng lây nhiễm bệnh gỉ sắt trong tất cả vùng hay khu vực khác nhau trên toàn thế giới. Các biện pháp thực nghiệm quản lý dịch bệnh được khuyến cáo để kiểm soát bệnh gỉ sắt ở đậu cô ve bao gồm: luân canh cây trồng, trồng đúng thời vụ theo khuyến cáo, trồng giống kháng bệnh và phun thuốc diệt nấm kịp thời (Mmbaga et al., 1996; Souza et al., 2008). Tổng hợp những nghiên cứu về di truyền tính kháng gỉ sắt ở đậu cô ve, Souza et al. (2013) đã cung cấp thông tin về công bố của một số tác giả cho rằng tính kháng bệnh gỉ sắt đậu cô ve được điều khiển bởi các gen đơn trội chính (Augustin et al., 1972; Ballantyne, 1978; Christ and Goth, 1982; Corrêa et al., 2000; Faleiro et al., 2000; Alzate-Marin et al., 2004; Souza et al., 2007). Mối quan hệ gen đối gen của Flor (1971) đã xảy ra trong tương tác giữa nấm gỉ sắt và đậu cô ve. Đến nay, ít nhất có 14 gen kháng (RR) trội chính đã được nhận biết, ký hiệu từ Ur-1 đến Ur-14. Các gen này có tên theo danh pháp khoa học do Kelly et al. đề xuất năm 1996. Ngoài 14 gen trội (RR), các gen quan trong khác chưa đặt tên cũng đã nhận biết như ‘BAC6’ (Jung et al., 1996), ‘Dorado’ (Miklas et al., 2002), ‘CNC’ (Rasmussen et al., 2002), và ‘PI 260418’ (Pastor-Corrales et al., 2008). Tại Hội thảo quốc tế lần thứ 3 về gỉ sắt ở Nam Phi năm 2002, 5 Steadman et al., 2002 đã đề xuất bộ giống để đánh giá bệnh gỉ sắt, bao gồm 6 giống Trung Mỹ (GN 1140, Aurora, Mexico 309, Mexico 235, CNC, PI 181996) và 6 giống Andean (Early Gallatin, Redlands Pioneer, Montcalm, PC 50, Golden Gate Wax, PI 260418). Bộ giống này đã được hội nghị thông qua. Nguồn gen kháng gỉ sắt còn có tiềm năng rất lớn ở các loài hoang dại và họ hàng hoang dại. Porch et al. (2013) cho rằng có hai nhóm hoang dại được chứng minh là tổ tiên của đậu cô ve trồng. Các loài hoang dại đã được lai với loài trồng để nhập gen chống chịu và kháng bệnh. Chọn giống truyền thống quy tụ các gen kháng gỉ sắt ở đậu cô ve khó khăn và mất nhiều thời gian. Chọn lọc nhờ chỉ thị phân tử (MAS) giúp chọn lọc nhanh và hiệu quả hơn, các bước chính của chọn lọc MAS ở đậu cô ve gồm: (i) nhận biết chủng độc phổ biến nhất trong vùng mục tiêu và đặc điểm của nguồn kháng triển vọng nhất trong vùng; (ii) xác định mô hình di truyền tính kháng bằng lai nguồn kháng với giống nhiễm; (iii) nhận biết chỉ thị phân tử liên kết chặt với các alen kháng; (iv) phát triển dòng mang gen kháng (R) và chỉ thị phân tử quan tâm, quá trình này thường thực hiện bằng lai trở lại; (v) Nhận biết chỉ thị đặc thù với alen kháng; (vi) Quy tụ alen kháng bằng lai xa các dòng đã chọn (i) đặc điểm hóa liên tục của bệnh và ký chủ; (vii) đặc điểm hóa và giới thiệu nguồn kháng mới cho chương trình chọn giống và (iii) nhân biết chỉ thị liên kết với gen kháng có mặt trong nguồn kháng mới (Alzate-Marin et al., 2005; Souza et al.., 2008). Có thể giới hạn trên cơ sở lai trở lại để phát triển dòng mang gen kháng (R) và sau đó lai giữa dòng này để quy tụ alen kháng vào cùng một nền di truyền, sử dụng MAS để đẩy nhanh quá trình chọn tạo. Phát triển các dòng tiến bộ nên có phổ di truyền rộng và ổn định, nhưng năng suất tương đương với giống cải tiến (Souza et al., 2013). PHẦN 3. NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 3.1. NỘI DUNG NGHIÊN CỨU - Thu thập và đánh giá một số đặc điểm nông sinh học, đa dạng di truyền, đánh giá khả năng kháng bệnh gỉ sắt, chịu nóng của nguồn vật liệu. - Phát triển nguồn vật liệu tạo giống đậu cô ve chịu nóng bằng lai hữu tính và chọn tạo các vật liệu sau lai. - Phát triển nguồn vật liệu tạo giống đậu cô ve kháng bệnh gỉ sắt bằng lai hữu tính và chọn tạo các vật liệu sau lai. 6 3.2. PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU - Các đặc điểm nông sinh học, đa dạng di truyền, đánh giá khả năng chịu nóng, kháng bệnh gỉ sắt trên đồng ruộng của nguồn vật liệu theo phương pháp đánh giá nguồn gen của IPGRI, 2001. Thí nghiệm được bố trí theo phương pháp khảo sát tập toàn, 2 lần nhắc lại, diện tích ô thí nghiệm 5m2. - Thí nghiệm đánh giá các mẫu giống đậu cô ve tuyển chọn từ tập đoàn được trồng trong 3 vụ là vụ Đông 2013, vụ Xuân 2014 và vụ Xuân Hè 2014. Thí nghiệm đánh giá các dòng đậu cô ve thế hệ F4 mới lai tạo được trồng trong vụ Xuân và vụ Xuân Hè 2016. Phương pháp thí nghiệm theo CIAT (2012); thí nghiệm được bố trí theo khối ngẫu nhiên hoàn chỉnh (RCBD), 2 lần lặp lại, mỗi ô 5m2. - Phương pháp chỉ thị phân tử: sử dụng chỉ thị phân tử SSR đánh giá đa dạng di truyền, chi thị SCAR dò tìm gen kháng bệnh gỉ sắt, DNA được chiết tách theo phương pháp của Doyle and Doyle (1990) có cải tiến, phản ứng PCR khuyếch đại và điện di trên gel agarose 4%. - Phương pháp lây nhiễm nấm gỉ sắt nhân tạo: được thực hiện theo phương pháp của Ariarathne and Pradeep Nuwan (2001) và có thay đổi cho phù hợp với điều kiện thí nghiệm. - Phương pháp lai: lai tạo theo phương pháp truyền thống: Lai hữu tính, lai đơn khử đực và thụ phấn bằng tay. PHẦN 4. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 4.1. THU THẬP VÀ ĐÁNH GIÁ NGUỒN VẬT LIỆU ĐẬU CÔ VE 4.1.1. Đánh giá một số đặc điểm nông sinh học chính của các mẫu giống đậu cô ve Nguồn vật liệu của đề tài là 60 mẫu giống đậu cô ve trong đó có 41 mẫu nguồn gen nhập nội từ Mỹ, 4 mẫu từ Trung Quốc và 15 mẫu nguồn gen địa phương Việt Nam. Các mẫu giống đậu cô ve nghiên cứu có 2 dạng hình sinh trưởng là dạng sinh trưởng vô hạn, thân leo và dạng sinh trưởng hữu hạn, thân bụi. Trong 60 mẫu giống của tập đoàn đậu cô ve có 22 mẫu giống sinh trưởng hữu hạn (thân bụi) và 38 mẫu giống sinh trưởng vô hạn. 4.1.2. Đánh giá đa dạng di truyền của các mẫu giống đậu cô ve thu thập dựa trên chỉ thị hình thái và chỉ thị phân tử Dựa trên 16 tính trạng hình thái, nông sinh học để đánh giá mức độ đa dạng di truyền của 60 mẫu giống đậu cô ve. Quan hệ di truyền giữa các mẫu giống đậu cô ve được phân tích bằng phần mềm NTSYS 7 2.1, từ đó xác định hệ số tương đồng giữa các mẫu giống. Kết quả cho thấy hệ số tương đồng di truyền dao động từ 0,1 đến 0,5, điều này chứng tỏ các mẫu giống đậu cô ve có mức độ đa dạng cao về mặt di truyền (hình 1). Hình 4.1. Sơ đồ quan hệ di truyền 60 mẫu giống nghiên cứu dựa trên chỉ thị hình thái Sử dụng 20 chỉ thị SSR sử dụng dựa trên các công bố tương tự trên đậu cô ve, kết quả phân tích PCR trên các mẫu giống của nghiên cứu, chỉ có 15 chỉ thị xuất hiện băng DNA đa hình. Hàm lượng thông tin đa hình (PIC) của 15 chỉ thị dao động từ 0,37 đến 0,74, trung bình đạt 0,6. Các chỉ thị có hệ số PIC lớn hơn hoặc bằng 0,5 sẽ cho sự phân biệt cao về tỷ lệ đa hình của chỉ thị. Như vậy có tới 14/15 chỉ thị có chỉ số PIC ≥ 0,5, chỉ thị BM187 có hệ số đa dạng cao nhất là 0,74. 8 Hình 4.2a: Sơ đồ quan hệ di truyền của 22 mẫu giống đậu cô ve thân bụi nghiên cứu xác định bằng chỉ thị SSR Hình 4.2b: Sơ đồ quan hệ di truyền 38 mẫu giống đậu cô ve thân leo nghiên cứu xác định bằng chỉ thị SSR Từ kết quả điện di, sử dụng phần mềm NTSYS 2.1 chúng tôi đã xây dựng sơ đồ cây phân nhóm cho 60 mẫu giống thu thu thập theo 2 dạng hình sinh trưởng thân leo và thân bụi (hình 4.2a và 4.2b). 9 4.2. ĐÁNH GIÁ KHẢ NĂNG SINH TRƢỞNG PHÁT TRIỂN, NĂNG SUẤT VÀ KHẢ NĂNG CHỊU NÓNG CỦA CÁC MẪU GIỐNG ĐẬU CÔ VE TUYỂN CHỌN Từ kết quả đánh giá khảo sát tập đoàn các mẫu giống đậu cô ve đã chọn lọc ra được 15 mẫu giống đậu cô ve thân leo ăn quả tươi có khả năng sinh trưởng phát triển tốt, thích nghi với khí hậu, ra nhiều hoa, tỉ lệ đậu quả cao, dạng quả đẹp, ít bị sâu bệnh hại. Các mẫu giống đậu cô ve này được đưa vào thí nghiệm đánh giá khả năng sinh trưởng phát triển và năng suất trong điều kiện trồng chính vụ (vụ Đông và vụ Xuân) cũng như đánh giá khả năng chịu nóng trong điều kiện trồng trái vụ (vụ Xuân Hè) trong 2 năm 2013 và 2014 để chọn lọc ra các dòng có tiềm năng năng suất và các dòng có khả năng chịu nóng, thích nghi với điều kiện trồng trái vụ nhằm phục vụ công tác lai tạo. 4.2.1. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của 15 mẫu giống đậu cô ve Đánh giá tính trạng năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất thông qua các chỉ tiêu: số chùm hoa/cây, số quả/chùm, số quả/cây, khối lượng quả và năng suất cá thể (Bảng 4.1). Số chùm hoa/cây của các mẫu giống dao động từ 9,1 đến 15,2 chùm trong vụ Đông; Số quả/chùm từ 1,6 đến 5,1 quả. Khối lượng quả tươi của các mẫu giống có sự chênh lệch rất ít giữa vụ Đông và vị Xuân. Trong vụ Đông, khối lượng trung bình quả của các mẫu giống biến động trong khoảng từ 6,71 đến 11,55g và trong vụ Xuân là từ 6,81 đến 12g. Năng suất cá thể của các mẫu giống đạt từ 91,2 đến 272,1g trong vụ Đông và từ 74,2 đến 198,0g trong vụ Xuân. Năng suất cá thể của hầu hết các mẫu giống trong vụ Xuân đều giảm nhẹ so với vụ Đông. Có 11 mẫu giống có năng suất trong vụ Đông cao hơn đối chứng ở mức có ý nghĩa trong vụ Xuân là 8 mẫu giống. CV05 là mẫu giống có năng suất cá thể cao nhất ở cả 2 thời vụ (272,1g trong vụ Đông và 198,0g trong vụ Xuân), vượt hơn gấp đôi so với đối chứng trong vụ Đông. 10 Bảng 4.1. Các yếu tố cấu thành năng suất của 15 mẫu giống đậu cô ve leo nghiên cứu Ký hiệu CV05 CV07 CV13 CV22 CV41 CV42 CV67 CV69 CV81 CV89 CV104 CV105 CH559 TLP68 DLO22 GSO12 (đ/c) LSD0,05 CV% VĐ 11,1 13,3 11,5 10,3 15,2 10,8 10,5 13,5 9,1 13,2 10,4 11,6 10,9 10,1 10,7 VX 10,7 11,5 11,5 14,7 14,6 10,6 10,0 11,3 13,2 11,7 12,0 11,1 11,3 11,6 11,0 VĐ 4,8 5,0 2,7 5,1 4,2 4,4 4,6 3,4 1,6 4,8 4,3 4,5 4,7 4,9 4,9 VX 4,0 4,4 2,6 3,6 3,8 3,5 3,5 3,2 1,60 3,5 4,1 3,2 4,4 3,8 3,5 VĐ 28,5 25,0 13,6 22,1 21,3 22,4 20,8 22,6 13,3 20,8 21,8 19,3 16,6 17,2 22,1 VX 22,5 22,4 10,9 22,5 21,4 21,6 16,6 18,2 12,8 18,5 19,3 20,3 18,5 18,3 17,4 Khối lƣợng trung bình quả tƣơi (gram) VĐ VX 9,55 9,21 8,43 8,69 6,71 6,81 9,26 9,54 9,58 9,74 8,85 9,13 11,55 12,0 8,93 8,9 8,34 8.33 9,09 9,69 9,05 9,60 8,92 9,21 9,02 9,89 9,14 8,68 8,93 8,52 9,9 9,4 4,50 3,2 17,0 22,2 7,58 7,70 128,9 170,9 1,44 0,48 0,82 0,27 0,81 0,27 0,69 0,23 2,45 0,81 1,07 0,35 0,82 0,27 1,31 0,43 35,71 11,84 8,99 2,98 Số chùm hoa/cây Số quả/chùm Số quả/cây Năng suất cá thể quả tƣơi (gram) VĐ 272,1 210,7 91,2 204,6 204,1 198,2 240,2 201,8 110,9 189,1 197,3 172,2 149,7 157,21 197,4 VX 198,0 194,7 74,2 175,5 175,3 180,2 199,2 161,9 106,6 179,3 185,3 186,9 182,9 158,8 148,2 4.2.2. Đánh giá khả năng chịu nóng của các mẫu giống đậu cô ve tuyển chọn Thí nghiệm đánh giá khả năng chịu nóng của cây đậu cô ve trong vụ Xuân Hè năm 2013 và 2014 dựa trên các tính trạng: số hoa/chùm, số quả/chùm, tỷ lệ đậu quả, số quả/cây, khối lượng trung bình quả, số ổ hạt/quả, số hạt lép/quả, khối lượng 100 hạt và độ hữu dục của hạt phấn. Số hoa/chùm của các mẫu giống trong vụ Xuân Hè 2013 và 2014 dao động từ 4,0 đến 7,3 hoa. Nhiệt độ cao trong vụ Xuân Hè đã ảnh hưởng rõ rệt tới tỉ lệ đậu quả. Nếu như trong vụ Đông và vụ Xuân, số quả/chùm của các mẫu giống cao nhất có thể đạt tới 5,1 quả/chùm và thấp nhất cũng là 2,6 quả/chùm thì trong vụ Xuân Hè số quả/chùm cao nhất chỉ là 2,7 quả/chùm (CV42). Các mẫu giống còn lại hầu hết có số quả/chùm < 2. 11 Bảng 4.2. Một số đặc điểm và tính trạng liên quan đến khả năng chịu nóng của 15 dòng đậu cô ve nghiên cứu Tỷ lệ đậu quả (%) 2013 2014 26,0 28,8 31,5 24,4 29,0 23,4 20,1 21,3 24,0 24,3 39,1 38,0 22,9 22,2 23,7 28,1 29,9 32,7 22,0 25,0 25,0 21,1 17,3 21,9 17,7 19,8 17,2 26,1 19,3 29,4 20,9 25,4 Số quả/cây (quả) 2013 14,50 15,03 10,93 15,80 14,95 11,33 12,09 15,79 10,81 11,71 10,99 8,2 9,0 10,5 9,5 9,70 2014 14,94 14,32 9,37 15,45 12,36 12,57 10,33 14,49 8,40 6,62 9,72 8,97 8,21 9,4 8,18 9,72 Khối lƣợng trung bình quả (g) 2013 2014 6,24 6,77 5,57 7,01 6,79 6,81 6,12 7,83 8,85 9,67 8,08 8,22 10,82 10,20 8,25 8,25 5,89 8,34 5,26 4,92 8,95 7,39 7,25 7,21 7,21 5,91 7,47 5,92 7,3 6,80 7,54 5,80 Số ổ hạt/quả (ổ hạt) 2013 5,35 6,90 5,37 7,65 5,50 6,40 6,85 6,65 5,9 5,77 6,90 6.85 6.70 6.95 6,15 6,05 2014 5,83 6,2 5,39 7,13 5,78 6,57 6,70 6,90 5,35 5,10 6,38 6,7 6,7 7,1 6,2 6,35 Số hạt lép/quả (hạt) 2013 2014 0,5 1,07 0,9 0,78 1,60 1,26 1,40 1,05 0,5 1,13 1,20 1,5 1,05 1,05 0,6 0,70 0,5 0,90 1,5 0,65 0,9 0,85 0,75 0,9 1,1 0,85 1,3 1,5 1,0 1,0 1,55 0,73 Khối lƣợng 100 hạt (g) 2013 19,35 22,84 16,80 20,03 26,57 29,23 31,87 22,32 31,67 22,32 25,46 24,23 24,23 16,22 24,37 18,13 2014 21,17 20,03 15,90 21,30 28,35 29,30 31,25 22,70 28,25 21,58 24,65 24,30 24,20 16,30 24,30 17,70 12 Số Số hoa/chùm quả/chùm Ký hiệu (hoa) (quả) 2013 2014 2013 2014 CV05 5,20 5,90 1,35 1,70 CV07 5,55 6,35 1,75 1,55 CV13 5,00 4,70 1,45 1,10 CV22 6,70 6,10 1,35 1,30 CV41 7,30 7,20 1,75 1,75 CV42 6,90 7,10 2,70 2,70 CV67 7,00 7,20 1,60 1,60 CV69 6,75 6,40 1,60 1,80 CV81 4,51 4,90 1,35 1,60 CV89 4,55 4,00 1,00 1,00 CV104 7,00 7,10 1,75 1,50 CV105 6,65 6,84 1,15 1,50 CH559 6,95 6,56 1,23 1,30 TLP68 5,85 4,99 1,35 1,30 DLO22 6,75 4,76 1,30 1,40 GSO12 6,95 6,30 1,45 1,60 Điều kiện bất thuận nóng cũng ảnh hưởng lớn tới khối lượng quả ăn tươi của đậu cô ve. Quả của tất cả các mẫu giống trong vụ Xuân Hè đều nhỏ hơn so với trồng trong điều kiện thuận lợi. CV89 là mẫu giống có khối lượng quả tươi giảm mạnh nhất, giảm tới 4,77gr, tiếp theo là CH559, TLP68 và CV05. Ngoài các tính trạng liên quan năng suất và năng suất thì một phương pháp hiệu quả khác để sàng lọc các kiểu gen của cây trồng có khả năng chịu nóng là dựa trên các chỉ số chịu nóng. Các chỉ số này được tính theo năng suất của các kiểu gen trong điều kiện bất thuận và điều kiện thuận lợi (Bảng 4.3). Bảng 4.3. Các chỉ số chịu nóng của các mẫu giống đậu cô ve dựa trên năng suất quả tƣơi trong năm 2013 và 2014 tại Gia Lâm, Hà Nội Ký hiệu CV05 CV07 CV13 CV22 CV41 CV42 CV67 CV69 CV81 CV89 CV104 CV105 CH559 TLP68 DLO22 GSO12 (đ/c) TB Ys Yp MP 2013 2014 2013 2014 2013 90,5 83,7 54,2 96,7 132,3 91,5 130,8 124,5 63,7 61,6 98,4 59,5 64,9 78,4 69,4 198 194,7 74,2 175,5 175,3 180,2 199,2 161,9 106,6 179,3 185,3 186,9 182,9 158,8 148,2 139,7 122 59,1 136,35 153,8 144,15 164,7 143,7 66,75 119,25 137,25 115 101,4 101,05 108,95 101,1 100,4 63,8 121 119,5 103,3 105,4 120,1 70,1 32,6 71,8 64,7 48,5 55,6 55,6 188,9 160,3 64 176 175,3 196,8 198,6 162,9 69,8 176,9 176,1 170,5 137,9 123,7 148,5 TOL GMP HSI 2014 2013 2014 2013 2014 2013 2014 149,55 147,55 69 148,25 147,4 141,75 152,3 141 88,35 105,95 128,55 125,8 115,7 107,2 101,9 98,4 76,6 9,8 79,3 43 105,3 67,8 38,4 6,1 115,3 77,7 111 73 45,3 79,1 96,9 94,3 10,4 54,5 55,8 76,9 93,8 41,8 36,5 146,7 113,5 122,2 134,4 103,2 92,6 130,7 115,8 58,9 130,5 152,3 134,2 161,2 142,4 66,7 104,4 131,6 100,7 94,6 98,5 101,5 141,5 139,8 68,8 145,7 144,7 136,4 144,9 139,4 86,4 76,5 115,3 110,0 94,2 94,0 90,8 1,17 1,08 0,35 1,02 0,55 1,21 0,77 0,53 0,20 1,47 0,99 1,47 1,19 0,83 1,20 1,10 1,09 0,32 0,70 0,72 0,96 1,06 0,58 0,77 1,84 1,38 1,47 1,66 1,46 1,41 HTI 201 2014 3 0,72 0,84 0,56 0,82 0,15 0,20 0,71 0,89 0,97 0,88 0,76 0,78 1,09 0,88 0,85 0,82 0,19 0,31 0,46 0,25 0,73 0,56 0,43 0,51 0,38 0,37 0,41 0,37 0,43 0,35 73,1 56,4 142,4 170,9 107,75 113,65 69,3 114,5 102,0 98,2 1,10 1,51 0,44 0,40 85,83 80,62 154,29 167,37 120,06 123,99 68,46 86,75 114,1 116,2 0,94 1,13 0,58 0,58 Ghi chú: Ys: năng suất cá thể hạt khô của các mẫu giống trong điều kiện bất thuận nóng; Yp: năng suất của các mẫu giống trong điều kiện thuận lợi; MP: năng suất trung bình, TOL: chỉ số chống chịu, GMP: năng suất trung bình hình học, HTI: chỉ số chịu nóng, HSI: chỉ số mẫn cảm nóng 13 Kết quả cho thấy, theo năng suất quả tươi trong năm 2013 CV41, CV67 và CV69 là những mẫu giống có chỉ số MP, GMP và HTI cao nhất còn CV13, CV81 là những mẫu giống có chỉ số thấp nhất. Kết quả đánh giá trong năm 2014 cũng cho thấy CV41 và CV67 cũng là một trong những mẫu giống đạt giá trị cao nhất với các chỉ số trên. Các mẫu giống khác cũng đạt giá trị cao trong năm 2014 là CV22 và CV05. CV13 và CV81 cũng vẫn là những mẫu giống có các chỉ số thấp nhất trong năm 2014. Qua đánh giá đã cho thấy các chỉ số chịu nóng MP, GMP và HTI đã thể hiện được khả năng chịu nóng của các mẫu giống và qua đó đã chọn lọc ra được 4 mẫu giống (CV67, CV69, CV41 và CV22) có khả năng chống chịu nóng, có thể sử dụng làm nguồn vật liệu cho lai tạo giống chịu nóng. Đánh giá các chỉ số này dựa trên năng suất cá thể hạt khô cũng cho thấy CV67, CV41, CV42, CV69 và CV22 cũng vẫn là những mẫu giống đạt các chỉ số MP, GMP và HTI cao nhất. Các mẫu giống này đều đạt năng suất cá thể quả tươi và hạt khô cao ở cả 2 thời vụ cũng như có chỉ số HSI tương đối thấp. Để xác định được chỉ số chống chịu nóng tốt nhất mà dựa vào đó có thể chọn lọc được các giống có khả năng chống chịu nóng chúng tôi tiến hành tính hệ số tương quan giữa năng suất cá thể trong điều kiện bất thuận (Ys) với năng suất cá thể trong điều kiện thuận lợi (Yp) và với các chỉ số chống chịu nóng. Kết quả cho thấy HTI và GMP đã chứng tỏ là những chỉ số tối ưu cho sàng lọc kiểu gen thích nghi với điều kiện bất thuận nóng bởi chúng có tương quan rất chặt với nhau và với cả năng suất trong điều kiện thuận lợi Yp cũng như năng suất trong điều kiện bất thuận nóng Ys. Như vậy, HTI và GMP có thể dự đoán về Yp và Ys tốt hơn TOL và HSI. Đánh giá mối tương quan giữa các chỉ tiêu liên quan đến khả năng chịu nóng với chỉ số chịu nóng thông qua hệ số tương quan , kết quả cho thấy Ys, MP, GMP và HTI tương quan thuận với các tính trạng số hoa/chùm, số quả/cây và khối lượng trung bình quả. Hai chỉ số TOL và HSI có hệ số tương quan âm với hầu hết các tính trạng cấu thành năng suất. 14 4.3. KẾT QUẢ LAI TẠO VÀ CHỌN LỌC DÕNG ĐẬU CÔ VE NĂNG SUẤT, CHỊU NÓNG 4.3.1. Đánh giá biến động di truyền của một số tính trạng liên quan đến năng suất của các dòng bố mẹ Để đánh giá khả năng di truyền của các dòng bố mẹ chúng tôi tiến hành phân tích các tham số di truyền và hệ số di truyền của một số tính trạng liên quan đến năng suất của đậu cô ve là số chùm hoa/cây, số quả/chùm, khối lượng trung bình quả, số quả/cây, số ổ hạt/quả và khối lượng 100 hạt và năng suất cá thể quả tươi. Kết quả được trình bày ở bàng 4.4. Bảng 4.4. Một số mô tả thống kê và thông số biến động di truyền của một số tính trạng liên quan đến năng suất của các các dòng bố mẹ Tính trạng Số chùm hoa/cây Số quả/chùm KL TB quả Số quả/cây Số ổ hạt/quả KL 100 hạt NSCT quả tươi Giá trị TB 24,736 2 2 2,526 2,495 p g 2 e 0,036 4,500 0,478 0,190 0.288 9,961 3,704 3,650 0,054 18,655 28,165 27,350 0,815 7,064 0,126 0.090 0,036 24,736 21,750 20,570 1,180 210,364 827,913 670,778 157,135 PCV% GCV% H2 6,43 6,39 0,98 15,36 19,32 28,45 5,02 18,85 13,68 9,69 19,18 28,03 4,25 18,34 12,31 0,39 0,98 0,97 0,71 0,94 0,81 Kết quả phân tích cho thấy, phương sai kiểu gen cao hơn rất nhiều so với phương sai môi trường ở các tính trạng số quả/cây, khối lượng 100 hạt và khối lượng trung bình quả tươi và năng suất cá thể quả tươi. Đây cũng là 4 tính trạng có phương sai kiểu hình cao nhất. Ngoại trừ tính trạng số quả/chùm có hệ số di truyền thấp (H2 = 0,39), các tính trạng còn lại đều có hệ số di truyền rất cao, đặc biệt tính trạng số chùm hoa/cây, khối lượng trung bình quả và số quả trên cây có hệ số di truyền đạt tới 0,98 và 0,97. Điều này cho thấy các tính trạng liên quan đến năng suất của các dòng bố mẹ chọn lọc ít bị tác động bởi môi trường và có khả năng truyền ưu thế sang cho thế hệ con cao. Đánh giá hệ số tương quan giữa phương sai kiểu gen và 15 phương sai kiểu hình với các tính trạng liên quan đến năng suất kết quả cho thấy, tính trạng số quả/cây có tương quan chặt với số quả/chùm (rg = 0,650 và rp= 0,404); khối lượng trung bình quả tương quan dương với khối lượng 100 hạt (rg = 0,476 và rp = 0,460). Trong khi đó số ổ hạt/quả lại có tương quan âm với số quả/cây (rg = -0,068; rp = -0,056). 4.3.2. Đặc điểm nông sinh học của các dòng đậu cô ve mới Đặc điểm hình thái và nguồn gốc lai của các dòng đậu cô ve được trình bày ở bảng 4.5. Các dòng chọn lọc ở thế hệ F4 có 4 dạng màu sắc hạt trong đó có 3 dòng hạt trắng (BH1, BH4 và BH8), 3 dòng có hạt màu nâu (BH2, BH6, BH9), 3 dòng có hạt màu đen (BH3, BH5, BH11) và 2 dòng có hạt màu tím đen (BH7 và BH10). Bảng 4.5. Đặc điểm hình thái của các dòng đậu cô ve thế hệ F4 Ký hiệu dòng BH1 BH2 BH3 BH4 BH5 BH6 BH7 BH8 BH9 BH10 BH11 Nguồn gốc lai tạo CV05xCV42 CV05xCV42 CV05xCV42 CV41xCV22 CV41x CV22 CV41x CV22 CV41xCV69 CV41xCV69 CV41x CV69 CV05x CV69 CV05x CV67 Màu sắc hạt Trắng Nâu Đen Trắng Đen Nâu Tím đen Trắng Nâu Tím đen đen màu sắc thân Xanh Tím xanh Tím xanh Xanh Tím xanh Xanh Tím Xanh xanh Tím Tím Màu sắc hoa Trắng Tím Tím Tím Trắng Trắng tím Trắng Trắng tím tím Màu sắc quả Xanh Xanh Tím xanh Xanh Xanh Xanh Tím Xanh Xanh Tím xanh Tím Kết quả đánh giá đặc điểm sinh trưởng phát triển của các dòng đậu cô ve thế hệ F4 tại Gia Lâm, Hà Nội trong điều kiện vụ Xuân các dòng đậu cô ve thân leo có thời gian sinh trưởng từ 66 đến 79 ngày và trong vụ Xuân Hè là 68 đến 78 ngày. Thời gian từ gieo đến bắt đầu ra hoa của các dòng từ 34 đến 42 ngày trong vụ Xuân và trong vụ Xuân Hè các dòng có thời gian ra hoa bằng hoặc sớm hơn vụ Xuân 1 đến 2 ngày. Sau khi ra hoa khoảng 12 đến 17 ngày thì các dòng cho thu quả tươi. Không có sự chênh lệch nhiều về thời gian từ gieo đến thu quả tươi của các dòng giữa 2 thời vụ. 16 4.3.3. Đặc điểm hình thái, chất lƣợng quả của các dòng đậu cô ve mới lai tạo Hình dạng quả của các dòng đậu cô ve F4 đều là quả tròn, ngoại trừ BH1 và BH3 và BH6 có dạng quả dẹt. Các dòng đều có chiều dài quả thuộc nhóm quả dài (>11,55cm), với chiều dài quả dao động từ 13,19 (BH10) đến 16,68 cm (BH7). Chiều rộng quả của các dòng từ 11,6 đến 13,9 mm, đều rộng hơn so với đối chứng và đều thuộc nhóm rất rộng. Chiều dày quả từ 6,1 đến 7,4mm và cũng đều dày hơn so với giống đối chứng. 4.3.4. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng đậu cô ve mới lai tạo Trong vụ Xuân, số chùm hoa/cây của các dòng đậu cô ve thế hệ F4 dao động từ 8,43 đến 10,4 chùm, còn trong vụ Xuân Hè số chùm hoa/cây của các dòng có sự giảm nhẹ, dao động từ 7,9 đến 9,8 chùm. Trong vụ Xuân, số quả/cây của các dòng đậu cô ve đều khá cao, ngoại trừ BH9 có số quả trên cây ít hơn so với đối chứng (18,77 quả), các dòng còn lại đều có số quả/cây cao hơn đối chứng. BH1, BH2, BH3 và BH5 là 4 dòng có số quả/cây > 30 quả. Bảng 4.6. Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các dòng đậu cô ve mới lai tạo trong vụ Xuân và vụ Xuân Hè năm 2016 Ký hiệu dòng BH1 BH2 BH3 BH4 BH5 BH6 BH7 BH8 BH9 BH10 BH11 GSO12 (đ/c) VX VXH VX VXH VX VXH 10,4 9,7 4,01 3,53 30,27 22,57 10,3 9,8 3,85 3,13 31,67 22,32 9,63 8,5 3,53 3,07 31,07 25,60 10,1 9,2 3,85 3,1 29,33 20,12 10,1 8,7 3,50 3,23 30,67 20,89 9,97 8,5 3,0 2,5 22,53 18,94 9,47 8,6 3,0 2,23 22,77 16,37 9,9 8,8 3,07 2,8 25,3 18,40 8,43 7,9 3,25 2,27 18,77 15,50 9,73 9,2 3,53 2,63 23,1 17,62 9,23 8,4 4,0 3,7 27,6 22,56 Khối lƣợng trung bình quả tƣơi (g) VX VXH 9,54 9,21 8,08 7,71 7,25 7,30 7,83 7,86 7,65 7,15 8,81 8,56 8,32 8,28 7,30 7,34 8,50 8,47 8,25 7,76 10,95 9,95 Năng suất cá thể quả tƣơi (g) VX VXH 278,79 207,87 244,18 172,09 226,81 186,88 230,53 188,14 219,29 149,36 192,85 162,13 188,53 135,54 185,7 135,06 158,98 131,29 179,26 136,73 288,71 211,68 8,43 7,54 148,72 91,96 Số chùm hoa/cây 6,7 Số quả/chùm 2,93 2,05 Số quả/cây 21,5 10,25 17 6,94 Trong vụ Xuân Hè, số quả/cây của các dòng từ 15,5 đến 25,6 quả, giảm từ 15,9 đến 31,9% so với vụ Xuân. Khối lượng trung bình quả của các không có sự biến động nhiều giữa 2 thời vụ, dao động từ 7,25 đến 10,95g trong vụ Xuân và từ 7,3 đến 9,95g trong vụ Xuân Hè. BH3, BH4, BH8 là những dòng có khối lượng trung bình quả trong vụ Xuân Hè cao hơn so với vụ Xuân. BH11 là dòng có khối lượng trung bình quả tươi lớn nhất ở cả 2 thời vụ. Năng suất cá thể của các dòng đậu cô ve mới lai tạo trong vụ Xuân đạt từ 158,98 – 278,79g và từ 131,29 đến 207,78g trong vụ Xuân Hè. Tất cả các dòng đều có năng suất cá thể cao hơn so với đối chứng ở cả hai thời vụ. 4.3.5. Đánh giá khả năng chịu nóng của các dòng đậu cô ve mới lai tạo Đánh giá khả năng chịu nóng của các dòng đậu cô ve thế hệ F4. Số hoa/chùm của các dòng đậu cô ve trong vụ Xuân Hè 2016 dao động từ 4,33 đến 5,4 hoa, chênh lệch không đáng kể so với trồng trong điều kiện thuận lợi. Số ổ hạt/quả của các dòng đậu cô ve cũng không có sự chênh lệch lớn giữa 2 thời vụ, có 7/11 dòng có số ổ hạt/quả ≥ 6 hạt trong vụ Xuân Hè. Tuy nhiên tỉ lệ hạt lép trong điều kiện bất thuận nóng tăng lên, với số hạt lép/quả dao động từ 0,4 đến 1 hạt, tăng từ 0,2 đến 0,7 hạt so với vụ Xuân. Năng suất cá thể hạt khô của các dòng đậu cô ve trong vụ Xuân từ 33,08 đến 64,94 gr và từ 21,68 đến 42,80 gr trong vụ Xuân Hè. BH4 là dòng có năng suất cá thể hạt khô cao nhất trong vụ Xuân, còn trong vụ Xuân Hè là BH11. Mức độ giảm về năng suất cá thể hạt khô của các dòng trong điều kiện bất thuận nóng so với trong điều kiện thuận lợi là từ 24% đến 56,5% và đều thấp hơn so với đối chứng (63,8%). Sử dụng 3 chỉ số chống chịu nóng có tương quan chặt với các tính trạng liên quan đến chịu nóng cũng như thể hiện được khả năng chịu nóng của cây đậu cô ve là MP, GMP và HTI, kết quả được trình bày trong bảng 4.7. 18