Đăng ký Đăng nhập
Trang chủ Nghiên cứu khả năng kháng rầy nâu và đặc điểm nông sinh học của một số giống lúa...

Tài liệu Nghiên cứu khả năng kháng rầy nâu và đặc điểm nông sinh học của một số giống lúa tại thừa thiên huế

.PDF
114
210
65

Mô tả:

ĐẠI HỌC HUẾ TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC ¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯ PHẠM THỊ THANH MAI NGHIÊN CỨU KHẢ NĂNG KHÁNG RẦY NÂU VÀ ĐẶC ĐIỂM NÔNG SINH HỌC CỦA MỘT SỐ GIỐNG LÚA TẠI THỪA THIÊN HUẾ LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH LÝ HỌC THỰC VẬT HUẾ-2016 1 ĐẠI HỌC HUẾ TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC ¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯ PHẠM THỊ THANH MAI NGHIÊN CỨU KHẢ NĂNG KHÁNG RẦY NÂU VÀ ĐẶC ĐIỂM NÔNG SINH HỌC CỦA MỘT SỐ GIỐNG LÚA TẠI THỪA THIÊN HUẾ CHUYÊN NGÀNH: SINH LÝ HỌC THỰC VẬT Mà SỐ: 62 42 01 12 LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH LÝ HỌC THỰC VẬT Người hướng dẫn khoa học: 1. PGS. TS. HOÀNG THỊ KIM HỒNG 2. PGS. TS. VÕ THỊ MAI HƯƠNG HUẾ-2016 2 LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của tôi. Các số liệu, kết quả trình bày trong luận án là trung thực, khách quan, nghiêm túc và chưa từng được ai công bố trong bất kỳ công trình nào khác. Nếu có gì sai sót tôi xin chịu hoàn toàn trách nhiệm. Tác giả luận án Phạm Thị Thanh Mai 3 LỜI CẢM ƠN Để hoàn thành luận án, chúng tôi xin tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới: PGS.TS. Hoàng Thị Kim Hồng và PGS.TS. Võ Thị Mai Hương đã quan tâm giúp đỡ và hướng dẫn tận tình. Xin được chân thành cảm ơn GS.TS Nguyễn Hoàng Lộc, Phòng thí nghiệm Công nghệ gen và Phòng thí nghiệm Công nghệ tế bào thực vật, Viện Tài nguyênMôi trường và Công nghệ sinh học, Đại học Huế; Bộ môn Sinh lý-Sinh hóa-Vi sinh, Khoa Sinh học, Trường Đại học Khoa học Huế đã tạo điều kiện và giúp đỡ chúng tôi trong quá trình làm đề tài. Xin cám ơn Ban Giám đốc, Ban Đào tạo Sau đại học, Đại học Huế; Ban Giám Hiệu, Phòng Nghiên cứu Khoa học và Hợp tác Quốc tế, Phòng Đào tạo Sau đại học, Trường Đại học Khoa học; Ban Chủ nhiệm Khoa Sinh học, Trường Đại học Khoa học, Đại học Huế; Ban Giám hiệu, Khoa Công nghệ Lương thực-Thực phẩm, Trường Cao đẳng Lương thực-Thực phẩm Đà Nẵng đã tạo mọi điều kiện tốt nhất để chúng tôi hoàn thành luận án. Xin cám ơn bạn bè, đồng nghiệp đã động viên và giúp đỡ nhiệt tình trong quá trình chúng tôi thực hiện luận án. Cuối cùng, xin bày tỏ lòng biết ơn đến những người thân trong gia đình đã khích lệ tinh thần, động viên trong suốt thời gian thực hiện luận án này. Huế, ngày tháng năm 2016 Tác giả Phạm Thị Thanh Mai 4 DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT Amp ampicilin bp base pair BEPT birefringence end point temperature cds coding DNA sequence DNA deoxyribonucleic acid ĐBSH đồng bằng sông Hồng ĐBSCL đồng bằng sông Cửu Long EtBr ethidium bromide FAO Food and Agriculture Organization ha hecta IPTG isopropylthio-beta-D-glactoside IRRI International Rice Research Institute kb kilobase kDa kilodalton LB Luria Bertani MAS marker-assisted selection NB-LRR nucleotide binding - leucine rich repeat NN&PTNT Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn NST nhiễm sắc thể PCR polymerase chain reaction RADP random amplified polymorphic DNA RFLP restriction fragment length polymorphism SM standard marker SSR simple sequence repeat STS sequence tagged sites TCVN Tiêu chuẩn Việt Nam X-gal 5-bromo-4 chloro- 3 indolyl-beta-D-glactoside 5 MỞ ĐẦU 1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI Lúa là cây lương thực chính của hơn 50% dân số thế giới, đặc biệt đối với người dân Châu Á. Đối với Việt Nam, lúa gạo là nguồn lương thực chính, mỗi ngày một người tiêu thụ 465g gạo (đứng thứ 2 thế giới sau Myanmar (578g gạo/ngày), ngoài ra lúa gạo còn là nguồn xuất khẩu thu nhiều ngoại tệ [56]. Để đáp ứng nhu cầu lương thực ngày càng tăng nông dân sử dụng các giống lúa năng suất cao và tăng cường thâm canh trong sản xuất lúa. Đây chính là nguyên nhân phát sinh các loại côn trùng chích hút (rầy nâu, rầy lưng trắng, rầy cánh trắng), trong số đó rầy nâu (Nilarpavata lugens Stal) là tác nhân hại lúa nghiêm trọng đặc biệt ở các nước Châu Á, [45], [86]. Chúng hút nhựa ở bẹ lá làm cho lúa bị úa vàng, sinh trưởng kém hoặc gây hại gián tiếp bằng cách truyền virus gây bệnh vàng lùn, lùn xoắn lá, nếu mật độ rầy cao có thể làm chết cây lúa, gây hiện tượng cháy khô cả đám ruộng [5], [42]. Các biện pháp hiện dùng để đối phó với dịch rầy nâu là sử dụng thuốc diệt rầy, thâm canh và phân bón hợp lý. Tuy nhiên việc lạm dụng thuốc trừ sâu hóa học đã làm giảm quần thể côn trùng có ích trên đồng ruộng, gây mất cân bằng sinh thái và phát triển các biotype rầy nâu kháng thuốc. Do vậy, giải pháp cơ bản và lâu dài mà vẫn an toàn với môi trường và sức khỏe người dân là xác định và phổ biến các giống lúa kháng rầy nâu đến với người nông dân [55], [57], [76]. Hiện nay đa số giống lúa đang được trồng chủ yếu ở tỉnh Thừa Thiên Huế như HT1, Xi23, 13/2 đều nhiễm rầy nâu [13]. Do vậy, việc di nhập giống lúa kháng rầy nâu từ các vùng miền khác để trồng và đánh giá khả năng kháng rầy nâu và các đặc điểm nông sinh học tại Thừa Thiên Huế là việc thiết yếu nhằm tuyển chọn bổ sung nguồn giống lúa kháng rầy nâu, sinh trưởng phát triển tốt tại điều kiện sinh thái địa phương . Khả năng kháng rầy nâu của các giống lúa được đánh giá thông qua phản ứng với quần thể rầy nâu địa phương, đồng thời sử dụng kỹ thuật của sinh học phân tử trong việc xác định các gen kháng rầy cho kết quả chính xác và rút ngắn được thời gian thử nghiệm. Ngoài việc chọn lọc giống lúa có khả năng kháng rầy nâu và năng suất cao thì chất lượng gạo cũng là mục tiêu quan trọng cần được quan tâm hàng đầu trong công tác tuyển chọn. Những giống lúa có ưu thế về chất lượng gạo như hàm lượng tinh bột, amylose, độ trở hồ, độ bền gel…làm cho cơm có vị ngọt, 6 ngon, mềm và dẻo đồng thời có hàm lượng các chất dinh dưỡng cao là những giống lúa cần được khai thác [9]. Xuất phát từ những lý do trên, chúng tôi chọn đề tài: “Nghiên cứu khả năng kháng rầy nâu và đặc điểm nông sinh học của một số giống lúa tại Thừa Thiên Huế”. 2. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU Trên cơ sở đánh giá khả năng kháng rầy nâu của một số giống lúa, phân tích các đặc điểm nông sinh học (thời gian sinh trưởng, khả năng đẻ nhánh, diện tích lá, cường độ quang hợp, năng suất, chất lượng hạt gạo) của các giống lúa kháng rầy nâu, phân tích đặc điểm sinh học phân tử của các giống kháng rầy nâu trồng tại Thừa Thiên Huế. Dựa trên kết quả nghiên cứu, chúng tôi tham mưu, đề xuất cho địa phương sử dụng các giống lúa phù hợp. 3. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN 3.1. Ý nghĩa khoa học Kết quả nghiên cứu về đặc điểm sinh trưởng phát triển, nông sinh học và sinh học phân tử của một số giống lúa để sàng lọc khả năng kháng rầy nâu ở Thừa Thiên Huế sẽ cung cấp các bằng chứng khoa học cho công tác chọn tạo giống tại địa phương này trong tương lai. 3.2. Ý nghĩa thực tiễn Giới thiệu được giống lúa có năng suất cao, chất lượng gạo tốt và kháng rầy nâu tốt cho Thừa Thiên Huế và các địa phương có đặc điểm sinh thái tương tự. 4. PHẠM VI NGHIÊN CỨU - Nghiên cứu này được tiến hành tại Hợp tác xã phường An Đông, thành phố Huế trong các vụ Hè Thu và Đông Xuân; Phòng thí nghiệm Sinh lý-Sinh hóa-Vi sinh, Khoa Sinh, Đại học Khoa học, Đại học Huế; và Phòng thí nghiệm Công nghệ tế bào thực vật, Phòng thí nghiệm Công nghệ sinh học, Đại học Huế. - Nội dung nghiên cứu của luận án bao gồm: xác định các đặc điểm nông sinh học và đánh giá khả năng kháng rầy nâu của các giống lúa có nguồn gốc từ địa phương khác trồng ở Thừa Thiên Huế. 7 Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1. Giới thiệu về lúa gạo 1.1.1. Đặc điểm của cây lúa Lúa là thực vật có nguồn gốc nhiệt đới, xuất phát từ khu vực Nam châu Á và châu Phi nhưng có thể thích nghi với các điều kiện khí hậu khác nhau và được trồng ở nhiều vùng trên thế giới. Về mặt phân loại thực vật, cây lúa thuộc họ Gramineae, tộc Oryzeae, chi Oryza. Chi Oryza có khoảng 20 loài phân bố chủ yếu ở vùng nhiệt đới ẩm của châu Phi, Nam và Đông Nam châu Á, Nam Trung Quốc, Nam và Trung Mỹ và một phần ở châu Úc. Trong đó, chỉ có 2 loài là lúa trồng, còn lại là lúa hoang hằng năm và nhiều năm. Loài lúa trồng quan trọng nhất, thích nghi rộng rãi và chiếm đại bộ phận diện tích lúa thế giới là Oryza sativa L. Qua quá trình chọn lọc tự nhiên và nhân tạo, hiện nay đã hình thành 2 loại lúa chính là nhóm lúa Indica và Japonia. Hai nhóm lúa này khác nhau về một số đặc điểm hình thái, sinh lý, đặc tính thích nghi với điều kiện thời tiết, đặc tính sinh hóa hạt gạo [11]. Lúa là loài thực vật hàng năm, thân thảo và có thể cao tới 1,0-1,8 m, đôi khi cao hơn. Các bộ phận của một nhánh lúa bao gồm: rễ, thân, lá và có thể có hoặc không có bông. Các lá mỏng, hẹp bản (2,0-2,5 cm) và dài 50-100 cm. Các hoa nhỏ thụ phấn nhờ gió, mọc thành các cụm hoa phân nhánh cong hay rủ xuống, dài khoảng 30-50 cm. Hạt lúa là loại quả thóc (hạt nhỏ, cứng như các loại cây ngũ cốc) dài 5-12 mm và dày 2-3 mm. Sau khi xát bỏ lớp vỏ ngoài, thu được sản phẩm chính là gạo và các phụ phẩm là cám và trấu [11], [14]. 1.1.2. Giá trị của lúa gạo Lúa là cây lương thực chính của hơn 50% dân số thế giới và trên 90% dân số dân số châu Á. Lúa gạo cung cấp gần một phần tư năng lượng trên thế giới. Điều này càng khẳng định giá trị rất lớn của lúa gạo đối với con người [95]. 8 * Giá trị dinh dưỡng Gạo là nguồn thức ăn giàu dinh dưỡng. So với lúa mì, gạo có thành phần tinh bột và protein hơi thấp hơn, nhưng năng lượng tạo ra cao hơn do chứa nhiều chất béo hơn. Ngoài ra, nếu tính trên đơn vị 1 hecta, gạo cung cấp nhiều calo hơn lúa mì do năng suất lúa cao hơn nhiều so với lúa mì. Một người trung bình cần 3.200 calo mỗi ngày thì một hecta lúa có thể nuôi 2.055 người/ngày hoặc 5,63 người/năm, trong khi lúa mì chỉ nuôi được 3,67 người /năm, bắp 5,3 người/năm. Hơn nữa, trong gạo lại có chứa nhiều acid amin quan trọng như: lysine, threonine, methionine, tryptophan [11], [95]. Trong hạt gạo, hàm lượng dinh dưỡng tập trung ở các lớp ngoài và giảm dần vào trung tâm. Lớp vỏ ngoài của hạt gạo (cám) chiếm khoảng 10% trọng lượng khô là thành phần rất bổ dưỡng của lúa, chứa nhiều protein, chất béo, khoáng chất và vitamin đặt biệt là các vitamin nhóm B. Tấm gồm có mầm hạt lúa bị tách ra khi xay chà, cũng là thành phần rất bổ dưỡng, chứa nhiều protein, chất béo, đường, chất khoáng và vitamin [11]. Ngoài việc được sử dụng làm lương thực, gạo còn dùng để chế biến nhiều loại bánh, làm men rượu, cơm mẻ, làm rượu, cồn,… Các lớp vỏ ngoài của hạt gạo do chứa nhiều protein, chất béo, chất khoáng, vitamin, nhất là vitamin nhóm B, nên được dùng làm bột dinh dưỡng trẻ em và điều trị người bị bệnh phù thũng. Cám là thành phần cơ bản trong thức ăn gia súc, gia cầm và trích lấy dầu ăn…Trấu có công dụng làm chất đốt, chất độn chuồng, ngoài ra còn dùng làm ván ép, vật liệu cách nhiệt, cách âm, chế tạo carbon và silic [11]. * Giá trị thương mại Trên thị trường thế giới, giá gạo xuất khẩu tính trên đơn vị trọng lượng cao hơn rất nhiều so với các loại hạt cốc khác. Nói chung, giá gạo xuất khẩu cao hơn gạo lúa mì từ 2-3 lần và hơn bắp hạt từ 2-4 lần [11]. Những quốc gia có diện tích trồng lúa lớn hầu hết tập trung ở châu Á. Trong đó, Ấn Độ là quốc gia dẫn đầu thế giới với 44,10 triệu ha (chiếm 27,86%), đứng thứ hai là Trung Quốc với 29,93 triệu ha, Indonesia: 12,88 triệu ha, Bangladesh: 11,50 triệu ha…Việt Nam là nước có năng suất lúa cao đứng hàng thứ 3 trong 10 nước trồng lúa chính, đạt 52,28 tạ/ha. Từ những năm 1980, Thái Lan trở thành nước xuất khẩu gạo đứng hàng đầu thế giới, nhưng năng suất hiện nay chỉ đạt 28,7 tạ/ha, chủ yếu do Thái Lan chú trọng nhiều hơn đến canh tác các giống lúa dài ngày, chất lượng cao [51]. Hiện nay, Việt Nam có sản lượng gạo xuất khẩu đứng thứ hai trên thế giới. Năm 2010, lượng gạo xuất khẩu của Việt Nam là 6,886 triệu tấn với trị giá trên 3,24 tỉ USD (Tổng cục Thống kê, 2011). Giá xuất khẩu gạo của Việt Nam giữa năm 2011 đã dần được nâng lên gần tương đương giá gạo Thái Lan cùng thời điểm và cấp loại gạo. Điều này cho thấy, chất lượng gạo và quan hệ thị trường gạo của Việt Nam đã có thế cạnh tranh ngang hàng với gạo Thái Lan trên thị trường thế giới [10]. 9 1.1.3. Tình hình sản xuất lúa gạo ở Thừa Thiên Huế Theo tài liệu của Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn thì chiến lược phát triển nông nghiệp nông thôn Việt Nam giai đoạn 2011-2020 đối với ngành sản xuất lương thực là “Phát triển sản xuất lúa gạo Việt Nam trở thành mặt hàng xuất khẩu mũi nhọn có hiệu quả và đảm bảo an ninh lương thực”. Trên cơ sở tính toán cân đối giữa nhu cầu tương lai của đất nước và dự báo nhu cầu chung của thế giới nhằm đảm bảo tuyệt đối an ninh lương thực quốc gia trong mọi tình huống, đảm bảo quyền lợi hợp lý của người sản xuất và kinh doanh lúa gạo và xuất khẩu có lợi nhuận cao, đảm bảo sản lượng lúa đến năm 2020 đạt hơn 41 triệu tấn lúa trên diện tích canh tác 3,7 triệu ha [3]. Hiện nay ở Thừa Thiên Huế thường trồng 2 vụ lúa chính là Hè Thu (bắt đầu từ tháng 5 và kết thúc vào đầu tháng 9) và Đông Xuân (bắt đầu từ giữa tháng 12 và thu hoạch vào cuối tháng 4 năm sau). Khí hậu Thừa Thiên Huế hàng năm có hai mùa rõ rệt, một mùa khô nóng, một mùa mưa ẩm lạnh cùng với nhiều trận lụt bão nên sản xuất lúa ở Thừa Thiên Huế gặp rất nhiều khó khăn. Tuy nhiên, lúa gạo vẫn chiếm vị trí quan trọng trong cơ cấu kinh tế của tỉnh, với sản lượng 246.100 tấn gạo mỗi năm Thừa Thiên Huế đứng thứ 39 trong tổng số 64 tỉnh thành trong cả nước về sản xuất lúa gạo [30]. Thừa Thiên Huế là tỉnh có một phần lớn diện tích đất được dành cho trồng lúa nhưng nhìn chung, diện tích đó có xu hướng ngày càng giảm. Nguyên nhân chủ yếu là người dân chuyển các diện tích sản xuất năng suất thấp sang nuôi trồng thủy sản. Trong vòng 10 năm (2000-2009), diện tích lúa toàn tỉnh đã giảm 1.303 ha từ 51.341 ha xuống còn 50.038 ha. Về năng suất, nhờ áp dụng các biện pháp khoa học kỹ thuật mới, nhất là ưu tiên sử dụng các giống lúa cấp một nên năng suất lúa ở Thừa Thiên Huế tăng nhanh từ 3,83 tấn/ha (2000) lên 5,3 tấn/ha (2009). Cùng với năng suất, sản lượng lúa cũng tăng trong những năm qua đáp ứng nhu cầu sử dụng trong tỉnh và góp phần quan trọng vào xuất khẩu gạo nước ta [30]. 1.2. Đặc điểm sinh lý của cây lúa 1.2.1. Các giai đoạn sinh trưởng, phát triển của cây lúa Thời gian sinh trưởng của cây lúa từ khi nảy mầm cho đến chín thay đổi từ 90180 ngày tùy theo giống và điều kiện ngoại cảnh. Đa số tài liệu hiện nay đều chỉ ra rằng cây lúa trải qua 2 thời kỳ sinh trưởng, phát triển chính là sinh trưởng dinh dưỡng và sinh trưởng sinh thực [11], [101]. 10 Đời sống cây lúa bắt đầu từ lúc hạt nảy mầm cho đến khi lúa chín. Hình 1.1. cho thấy thời gian sinh trưởng của cây lúa ở vùng nhiệt đới kéo dài khoảng 120 ngày, có thể chia làm 3 giai đoạn: giai đoạn tăng trưởng (sinh trưởng dinh dưỡng) chiếm 60 ngày, giai đoạn sinh sản (sinh dục) là 30 ngày và giai đoạn chín 30 ngày. Hình 1.1. Quá trình sinh trưởng của một số giống lúa 120 ngày (Nguồn Yoshida, 1981) Các giống lúa khác nhau gieo trồng theo mùa vụ và điều kiện ngoại cảnh khác nhau thì thời gian sinh trưởng khác nhau. Nắm được quy luật thay đổi thời gian sinh trưởng của cây lúa là cơ sở chủ yếu để xác định thời vụ gieo cấy, cơ cấu giống, luân canh tăng vụ ở các vùng trồng lúa khác nhau [62]. Thời kỳ sinh trưởng dinh dưỡng được tính từ lúc gieo đến lúc làm đòng, bao gồm thời kỳ nảy mầm, mạ và làm đốt, làm đòng. Trong thời kỳ này cây lúa chủ yếu hình thành và phát triển các cơ quan dinh dưỡng như ra lá, phát triển rễ, đẻ nhánh. Thời kỳ này có ảnh hưởng trực tiếp tới việc hình thành số bông. Thời kỳ sinh trưởng sinh thực là thời kỳ phân hóa, hình thành cơ quan sinh sản từ lúc làm đòng cho đến khi thu hoạch, bao gồm các quá trình làm đòng, trổ bông và hình thành hạt. Quá trình làm đốt (phát triển thân) tuy là sinh trưởng dinh dưỡng nhưng lại song song với quá trình phân hóa đòng nên nó cũng nằm trong quá trình sinh trưởng sinh thực. Thời kỳ này quyết định việc hình thành số hạt trên bông, tỷ lệ hạt chắc và trọng lượng hạt. Có thể xem thời kỳ từ trổ bông đến chín ảnh hưởng trực tiếp tới năng suất thu hoạch [106]. 11 Do vậy, việc theo dõi thời gian sinh trưởng và phát triển của cây lúa (từ khi gieo, đẻ nhánh, kết thúc đẻ nhánh, làm đòng, trỗ bông và chín) nhằm xác định đặc tính giống dài ngày hay ngắn ngày, qua đó điều tiết thời vụ gieo cấy phù hợp đối với từng giống lúa. Mặt khác xác định được thời gian sinh trưởng sẽ giúp chúng ta có những chế độ chăm sóc như: tưới tiêu, bón phân, phòng trừ sâu bệnh một cách hợp lý hơn nhằm đem lại năng suất tối ưu cho từng giống lúa. * Thời kỳ nảy mầm Đời sống cây lúa bắt đầu bằng quá trình nảy mầm. Trong suốt quá trình ngâm ủ, trong hạt lúa đã xảy ra các hoạt động hoạt hóa tinh bột, protein và các chất béo để biến đổi thành những chất đơn giản cung cấp dinh dưỡng nuôi phôi, các tế bào phôi phân chia lớn lên thành mầm và rễ mầm, trục phôi trương to, đẩy mầm và rễ mầm ra khỏi vỏ trấu, kết thúc giai đoạn nảy mầm. Nếu thu hoạch lúa đảm bảo độ chín, bảo quản tốt thì sức nảy mầm của hạt tốt hơn. Hạt giống có vỏ trấu mỏng thường hút nước nhanh hơn giống vỏ dày, do đó thời gian nảy mầm thường ngắn hơn [11]. Theo quy chuẩn kỹ thuật quốc gia về chất lượng hạt giống lúa của Bộ Nông nghiệp và phát triển Nông thôn (2011) thì một trong những tiêu chuẩn để đánh giá chất lượng hạt giống là phải có tỷ lệ nảy mầm trên 80% [4]. * Thời kỳ mạ Đối với cây lúa gieo thẳng (sạ), sau thời kỳ nảy mầm là thời kỳ cây con rồi bước vào thời kỳ đẻ nhánh khi cây có khoảng 4-5 lá, còn ở lúa cấy phải trải qua thời kỳ mạ. Căn cứ vào đặc điểm sinh trưởng của cây mạ, có thể chia ra thành 2 thời kỳ nhỏ: thời kỳ mạ non và thời kỳ mạ khỏe. Thời kỳ này ngắn hay dài phụ thuộc vào giống, mùa vụ, chế độ canh tác…[11]. * Thời kỳ đẻ nhánh Thời kỳ đẻ nhánh được tính từ khi cây lúa đẻ nhánh đầu tiên cho đến khi số nhánh không tăng lên nữa. Đây là thời kỳ có ý nghĩa trong toàn bộ đời sống cây lúa và tạo năng suất sau này. Thời kỳ đẻ nhánh là thời kỳ quyết định diện tích lá và số bông. Cây lúa đẻ nhánh sớm thì nhánh to, tỷ lệ thành bông cao vì vậy trong sản xuất người ta rất chú ý đến giai đoạn này. Thời gian này ngắn hay dài phụ thuộc vào giống, thời vụ và biện pháp kỹ thuật canh tác [11]. 12 Khả năng đẻ nhánh là một chỉ tiêu sinh trưởng quyết định số lượng bông trên một khóm lúa, nhưng số nhánh hữu hiệu của cây mới là yếu tố quyết định số bông trên cây. Nhánh hình thành bông (nhánh hữu hiệu) thấp hơn so với số nhánh tối đa và ổn định khoảng 10 ngày trước khi đạt được số nhánh tối đa. Các nhánh ra sau đó thường sẽ tự rụi đi không thành bông được do chồi yếu không đủ khả năng cạnh tranh dinh dưỡng, ánh sáng với các chồi khác gọi là chồi vô hiệu [11]. Các nghiên cứu trước đây cho rằng giống có nhiều chồi rất cần thiết cho sản lượng tối đa trong quần thể dày hoặc trung bình. Tuy nhiên, khả năng nhảy chồi trung bình cũng được xem là tốt đối với những giống lúa cho năng suất cao. Ở lúa cấy, khoảng 10- 30 chồi có thể được sinh ra trong điều kiện trồng hợp lý, nhưng chỉ 2- 5 chồi được hình thành trong lúa sạ thẳng [23]. 13 * Thời kỳ làm đòng, làm đốt Thời kỳ này bắt đầu từ cuối giai đoạn đẻ nhánh hoặc ngay trước giai đoạn hình thành đòng, lóng được hình thành và vươn dài. Ở thời kỳ này cây lúa tiếp tục ra lá cuối cùng (lá đòng), các nhánh vô hiệu lụi dần, các nhánh tốt được phát triển hoàn chỉnh để trở thành nhánh hữu hiệu. Các giống lúa ngắn ngày vừa làm đốt vừa hình thành đòng nên cần cung cấp dinh dưỡng đầy đủ ngay ở giai đoạn đẻ nhánh và làm đốt để tạo điều kiện tốt cho quá trình làm đòng [11]. * Thời kì trổ bông, làm hạt Đây là thời kỳ sinh trưởng phát triển cuối cùng của cây lúa, có liên quan quyết định trực tiếp đến quá trình tạo năng suất, trong đó quyết định trực tiếp đến quá trình tạo hạt chắc và trọng lượng hạt. Đây cũng là thời kỳ mà điều kiện ngoại cảnh tác động rõ rệt đến năng suất. Thời kỳ trổ bông, làm hạt bao gồm các quá trình trổ bông nở hoa, thụ phấn, thụ tinh hình thành hạt và chín. Thời kỳ này bắt đầu từ khi các hoa đầu tiên của bông nhô ra khỏi đòng cho đến khi chúng được thụ phấn, phát triển hình thành phôi nhũ và bắt đầu tích lũy tinh bột [11], [21]. * Thời kỳ chín Dựa vào sự biến đổi về hình dạng, màu sắc chất dự trữ và trọng lượng hạt có thể chia quá trình chín của hạt ra làm 3 thời kỳ: chín sữa, chín sáp và chín hoàn toàn. Chín sữa: sau khi phơi màu 5-7 ngày, chất dự trữ trong hạt ở dạng lỏng, trắng như sữa. Hình dạng hạt đã hoàn chỉnh lưng hạt có màu xanh, trọng lượng hạt tăng nhanh ở thời kỳ này, có thể đạt 75-80% trọng lượng cuối cùng. Chín sáp: ở thời kỳ này chất dịch trong hạt dần dần đặc lại, hạt cứng. Màu xanh ở lưng hạt dần chuyển sang màu vàng, trọng lượng hạt tiếp tục tăng lên. Chín hoàn toàn: thời kỳ này hạt chắc cứng, vỏ trấu từ màu vàng chuyển sang vàng nhạt, trọng lượng hạt đạt tối đa. Nói chung thời kỳ chín của hạt kéo dài từ 3040 ngày tùy theo giống và thời vụ. Đây là thời kỳ quyết định trọng lượng hạt và quyết định trực tiếp đến quá trình tạo năng suất lúa [101]. 1.2.2. Hoạt động sinh lý của cây lúa Ở cây trồng người ta phân biệt 2 khái niệm về năng suất, đó là năng suất sinh học và năng suất kinh tế. Năng suất sinh học là lượng chất khô cây trồng tích lũy 14 được trên đơn vị diện tích trong một thời gian nhất định. Năng suất kinh tế là năng suất bộ phận kinh tế của cây trồng. Đối với cây lúa, năng suất kinh tế là lượng thóc thu được trên đơn vị diện tích. Nói cách khác năng suất kinh tế là một phần của năng suất sinh vật theo công thức: năng suất kinh tế = năng suất sinh học × hệ số kinh tế. Nghiên cứu đặc điểm sinh lý quá trình hình thành năng suất là nghiên cứu quá trình hình thành, tích lũy chất khô (carbohydrate) trong cây và trong hạt. Năng suất sinh học của cây lúa phụ thuộc vào các yếu tố như cường độ quang hợp, thời gian quang hợp, diện tích lá. Để nâng cao năng suất kinh tế của cây lúa thì ngoài các biện pháp nâng cao năng suất sinh học phải chọn giống lúa tốt có hệ số kinh tế cao, và phải tạo mọi điều kiện thuận lợi nhất để huy động tối đa các chất hữu cơ về tích lũy ở cơ quan kinh tế (hạt thóc) như biện pháp tưới nước, bón phân, bố trí thời vụ hợp lý, phòng trừ sâu bệnh [26]. * Cường độ quang hợp và hiệu suất quang hợp Quang hợp là quá trình cơ bản quyết định 90-95% năng suất cây trồng. Do vậy tăng cường hoạt động quang hợp đóng vai trò quan trọng trong việc cải thiện năng suất cây trồng. Theo Ishii và cộng sự (1977) thì cây lúa thuộc nhóm thực vật có chu trình quang hợp theo con đường C3, tuy nhiên nghiên cứu của Hegde và Joshi (1974) cho rằng có cả hai chu trình quang hợp C3 và C4 trong cây lúa chịu hạn, [106]. + Cường độ quang hợp: được tính bằng lượng CO2 cây hấp thụ hoặc lượng O2 cây thải ra hay lượng chất hữu cơ cây tích lũy được trên một đơn vị diện tích lá trong một đơn vị thời gian. So với các loại cây C3 khác, cây lúa có cường độ quang hợp tương đối cao trên đơn vị diện tích lá: 10-20 mg CO2/dm2/1 giờ (tài liệu cũ), tài liệu sau này thì khoảng 40-50 mg CO2/dm2/1 giờ [106]. Cường độ quang hợp càng cao thì khả năng đồng hóa CO2 càng lớn, tuy nhiên đây là một chỉ tiêu phụ thuộc vào nhiều yếu tố như giống, giai đoạn sinh trưởng, điều kiện ngoại cảnh (cường độ ánh sáng, nhiệt độ, nồng độ CO2...). Do vậy khi xác định cường độ quang hợp của cây lúa phải đặt trong một điều kiện cụ thể [26]. + Hiệu suất quang hợp: là lượng chất khô cây tích lũy được trên 1m2 lá trong thời gian một ngày đêm. Hệ số hiệu suất quang hợp tỷ lệ thuận với quá trình quang hợp và tỷ lệ nghịch với quá trình hô hấp. Hiệu suất quang hợp đánh giá khả năng tích lũy chất khô của quần thể cây trồng nên nó phản ánh năng suất cây trồng. Thường thì giai đoạn phát triển nào của cây có hoạt động quang hợp mạnh nhất thì có hiệu suất quang hợp cao nhất [26]. * Hàm lượng diệp lục 15 Ở thực vật bậc cao, diệp lục là nhóm sắc tố chính tham gia vào quá trình quang hợp, bởi vì nó có khả năng hấp thụ năng lượng ánh sáng mặt trời, di trú tạm thời năng lượng ánh sáng hấp thụ trên mức độ điện tử và biến năng lượng hấp thụ ấy thành năng lượng hóa học, trong khi đó các loại sắc tố khác không thể thực hiện đầy đủ quá trình hấp thụ và biến đổi năng lượng ánh sáng như vậy được. Trong đó diệp lục a (C55H72O5N4Mg) và diệp lục b (C55H70O6N4Mg) là nhóm sắc tố chính tham gia vào quá trình quang hợp của cây trồng [26]. Diệp lục a hấp thụ ánh sáng xanh-tím (blue-violet) và da cam-đỏ (orange-red) ở bước sóng 675 nm, trong khi đó diệp lục b hấp thụ ánh sáng xanh (green) ở bước sóng 640 nm. Trong điều kiện ánh sáng quang hợp thấp thì cây sản sinh ra nhiều diệp lục b hơn diệp lục a để tăng cường khả năng quang hợp của cây [68]. Tỷ lệ diệp lục a/b được dùng như chỉ thị đánh giá sự hấp thu nitơ trong lá, vì tỷ lệ này liên quan trực tiếp với đến khả năng thu nhập ánh sáng của phức hợp diệp lục-protein (phần lớn là diệp lục b) trong hệ thống quang hoá II [68, 103]. * Diện tích lá Lá chính là cơ quan quang hợp để tạo nên các chất hữu cơ tích lũy vào hạt tạo nên năng suất kinh tế của cây lúa. Có thể nói diện tích lá là một trong những yếu tố quyết định năng suất của cây. Để tăng năng suất cây lúa thì người ta tác động vào 2 yếu tố diện tích lá và thời gian quang hợp của lá. Trong các biện pháp tăng diện tích lá và kéo dài thời gian quang hợp cần chú ý đến các yếu tố như giống, xen canh tăng vụ, mật độ cấy, phân bón đầy đủ và hợp lý, phòng trừ sâu bệnh hại lá [106]. * Tích lũy chất khô Nhờ quá trình quang hợp nên lượng chất khô (carbohydrate) được hình thành trong cây và hạt lúa. Các carbohydrate được tích lũy trong cây dưới 3 dạng: monosaccharide, oligosaccharide, polysaccaride. Trong đó thì tinh bột thuộc nhóm polysaccharide được tích lũy nhiều trong hạt lúa. Sự hình thành và tích lũy tinh bột trong cây có vai trò quan trọng và ảnh hưởng trực tiếp đến năng suất. Trong cây lúa, tinh bột được hình thành ở lục lạp và có thể tích lũy trong bẹ lá, thân và hạt. Carbohydrate được tích lũy trong bẹ lá, thân cây sẽ được vận chuyển về hạt và tích lũy lại giúp cho hạt sinh trưởng được trong điều kiện thời tiết khác nhau và làm cho năng suất hạt ổn định trong điều kiện bất thuận trong thời gian chín. Trong các thời kỳ sinh 16 trưởng của cây lúa, quá trình hình thành, tích lũy và vận chuyển các carbohydrate rất khác nhau. Các carbohydrate bắt đầu tích lũy mạnh mẽ khoảng 2 tuần trước khi trổ bông và đạt cực đại vào giai đoạn trổ bông sau đó giảm dần vào lúc chín rộ. Ở giai đoạn chín hoàn toàn, quá trình tích lũy carbohydrate có thể tăng trở lại [106]. 1.2.3. Các thành phần năng suất lúa Morales (1986) cho rằng số hạt/bông và khối lượng 1.000 hạt là những yếu tố quan trọng nhất trong việc gia tăng năng suất. Trong khi đó, Moeljopawiro (1989), Reuben và Katuli (1989) lại cho rằng số hạt/bông là yếu tố có ảnh hưởng lớn nhất cấu thành năng suất. Ibrahim và cộng sự (1990) cho rằng số nhánh/bông là yếu tố cần quan tâm nhất khi chọn giống lúa. Mehetre và cộng sự (1994) khẳng định số hạt chắc/bông là yếu tố năng suất cơ bản nhất (trích dẫn theo tài liệu của tác giả Mzengeza, 2011) [79]. Phân tích cơ cấu năng suất lúa, người ta thấy năng suất được quyết định bởi số bông/m2, số hạt/bông, tỷ lệ hạt chắc. Mỗi một giai đoạn phát triển của cây lúa đều liên quan mật thiết đến yếu tố cấu thành năng suất. Hầu như mỗi một yếu tố cấu thành năng suất lúa đều liên quan đến một giai đoạn phát triển cụ thể của cây lúa, mỗi một yếu tố đóng một vai trò khác nhau nhưng đều nằm trong một hệ quả liên hoàn tạo nên hiệu suất cao nhất mà trong đó các yếu tố đều có liên quan mật thiết với nhau. Như vậy mỗi giai đoạn sinh trưởng, phát triển đều liên quan và tạo nên năng suất hạt sau này. Vì vậy, chăm sóc, quản lý tốt ở tất cả các giai đoạn phát triển của cây lúa là điều hết sức cần thiết để nâng cao hiệu suất và năng suất cây lúa. Muốn đạt năng suất cao cần phát huy đầy đủ các yếu tố mà không ảnh hưởng lẫn nhau. Trong một phạm vi nhất định thì tích số của các yếu tố cấu thành năng suất đều đạt đến một mức độ cân bằng, chênh lệch nhau do quá trình tự điều tiết, nhưng nếu một yếu tố vượt quá phạm vi nhất định thì năng suất giảm. Ví dụ như số bông tăng đến một phạm vi mà số hạt/bông và tỷ lệ hạt chắc giảm ít thì năng suất đạt cao, nhưng nếu số bông tăng quá cao, số hạt/bông và tỷ lệ hạt chắc giảm nhiều thì năng suất đạt thấp. Số bông/m2 phụ thuộc nhiều vào khả năng đẻ nhánh và mật độ gieo trồng [106]. 1.2.4. Ảnh hưởng của một số điều kiện sinh thái đến sinh trưởng, phát triển của cây lúa Sự sinh trưởng và phát triển của cây lúa có liên quan mật thiết với điều kiện thời tiết khí hậu. Đó là các yếu tố về nhiệt độ, ẩm độ không khí, lượng mưa và ánh sáng. Các yếu tố này thuận lợi thì sẽ là điều kiện cơ bản để nâng cao năng suất cây trồng và ngược lại [101], [106]. * Nhiệt độ Nhiệt độ có tác dụng quyết định đến tốc độ sinh trưởng của cây lúa. Trong phạm vi giới hạn (20-300C), nhiệt độ càng tăng cây lúa phát triển càng mạnh. Nhiệt độ trên 400C hoặc dưới 170C, cây lúa tăng trưởng chậm lại. Dưới 130C cây lúa ngừng sinh trưởng, nếu kéo dài cây lúa sẽ chết. Phạm vi nhiệt độ mà cây lúa có thể chịu đựng được và nhiệt độ tối hảo thay đổi tùy theo giống lúa, giai đọan sinh 17 trưởng, thời gian bị ảnh hưởng là tình trạng sinh lý của cây lúa. Thời gian bị ảnh hưởng càng dài, cây lúa càng suy yếu thì khả năng chịu đựng càng kém. Nhiệt độ thấp làm giảm hoặc ngưng hẳn sự nẩy mầm của hạt, làm mạ chậm phát triển, cây mạ ốm yếu, lùn lại, lá bị mất màu, trổ trễ, bông bị nghẹn, phần chót bông bị thoái hóa, sự thụ phấn bị đình trệ, khả năng bất thụ cao, hạt lép nhiều và chín kéo dài bất thường. Ở nhiệt độ cao ngọn lá bị khô trắng, trên lá có những dãy và đốm bị mất màu, nở bụi kém, chiều cao giảm, số hạt trên bông giảm, bông lúa bị trắng, hạt thoái hóa nhiều, hạt bất thụ cao, hạt chắc giảm [106]. * Ánh sáng Ánh sáng ảnh hưởng rất lớn đến sinh trưởng, phát triển và phát dục của cây lúa trên 2 phương diện: cường độ ánh sáng và độ dài chiếu sáng trong ngày. Giai đoạn lúa non: nếu thiếu ánh sáng cây lúa sẽ ốm yếu, màu lá từ xanh nhạt chuyển sang vàng, lúa không nở bụi được. Thời kỳ phân hóa đòng: nếu thiếu ánh sáng thì bông lúa sẽ ngắn, ít hạt và hạt nhỏ, hạt thoái hóa nhiều, dễ bị sâu bệnh phá hại. Thời kỳ lúa trổ: thiếu ánh sáng sự thụ phấn, thụ tinh bị trở ngại làm tăng số hạt lép, giảm số hạt chắc và hạt phát triển không đầy đủ (hạt lửng), đồng thời cây có khuynh hướng vươn lóng dễ đổ ngã. Giai đoạn lúa chín: nếu ruộng lúa khô nước, nhiệt độ không khí cao, ánh sáng mạnh thì lúa chín nhanh và tập trung hơn; ngược lại thời gian chín sẽ kéo dài. Thời kỳ cần năng lượng mặt trời cực trọng nhất đối với lúa là từ lúc phân hóa đòng đến khoảng 10 ngày truớc khi lúa chín, vì sự tích lũy tinh bột trong lá và thân đã bắt đầu ngay từ khoảng 10 ngày trước khi trổ và được chuyển vị vào hạt rất mạnh sau khi trổ [106]. * Lượng mưa Lượng mưa là một trong những yếu tố khí hậu có tính chất quyết định đến việc hình thành các vùng trồng lúa và các vụ lúa trong năm. Trong mùa mưa ẩm, lượng mưa cần thiết cho cây lúa trung bình là 6 – 7 mm/ngày và 8 – 9 mm/ngày trong mùa khô nếu không có nguồn nước khác bổ sung. Nếu tính luôn lượng nước thấm rút và bốc hơi thì trung bình 1 tháng cây lúa cần một lượng mưa khoảng 200 mm và suốt vụ lúa 5 tháng cần khoảng 1000 mm [106]. 1.3. Đặc điểm hình thái, đặc tính hóa sinh của hạt gạo 1.3.1. Đặc điểm hình thái hạt gạo Bằng cảm quan, chất lượng hạt gạo được đánh giá thông qua tỷ lệ dài/rộng và độ bạc bụng. Hình dạng hạt gạo phụ thuộc vào điều kiện khí hậu mà nơi nó phát triển như: hạt gạo Indica phát triển ở vùng có khí hậu nhiệt đới có hình dạng dài, thon, khô khi nấu, không dẻo chiếm 75% thị trường toàn cầu. Trong khi đó, hạt gạo japonica phát triển ở vùng có khí hậu ôn đới có dạng tròn, mềm khi nấu, dẻo chiếm 10% thị 18 trường thế giới và gạo thơm như Jasmine của Thái Lan và Basmati của Ấn Độ và Pakistan thon và dài hơn hạt Indica chiếm 12-13% thị trường thế giới [84]. Độ bạc bụng là phần đục của hạt gạo liên quan đến tính dễ gãy trong xay xát. Tuy nhiên độ bạc bụng sẽ biến mất và không ảnh hưởng đến mùi, vị của cơm. Bạc bụng là do sự sắp xếp không chặt chẽ của những hạt tinh bột trong nội nhũ, tạo ra nhiều khoảng trống làm cho hạt gạo bị đục, điều này được cho là có thể do sự trục trặc trong quá trình tạo hạt và phơi sấy. Người ta phân biệt độ bạc bụng dựa vào vị trí của vết đục nằm về phía mầm hạt ở giữa hạt hay ở phía đối diện (lưng) mà chia ra: bụng trắng (white belly), gan trắng (white center) hay lưng trắng (white back) [11]. Độ bạc bụng được chia ra các cấp từ 0 đến 9 dựa vào thể tích vết đục so với thể tích của cả hạt gạo và tỷ lệ số hạt bị bạc bụng [61]. Tỷ lệ bạc bụng cao (như gạo tẻ) sẽ làm tăng tỷ lệ gãy của hạt trong quá trình xay xát [18]. 1.3.2. Đặc tính hóa sinh hạt gạo Chất lượng hạt gạo là một chỉ tiêu quan trọng liên quan đến thị hiếu của người tiêu dùng hiện nay. Trong điều kiện kinh tế ngày càng được cải thiện, đời sống của người dân ngày càng được nâng cao, thì xu hướng “Ăn ngon” càng được chú trọng, do vậy bên cạnh yếu tố năng suất thì yếu tố liên quan đến chất lượng gạo như hàm lượng amylose, độ trở hồ, độ bền thể gel, hàm lượng protein, vitamin, khoáng vi lượng ngày càng được quan tâm [9], [29], [91]. Chất lượng hạt gạo được đánh giá thông qua một số chỉ tiêu như hình dạng hạt gạo, hàm lượng chất dinh dưỡng có trong hạt gạo, độ mềm dẻo của hạt gạo khi nấu thành cơm [18], [48]. Trong hạt gạo, hàm lượng dinh dưỡng tập trung ở các lớp ngoài và giảm dần vào trung tâm. Lớp vỏ ngoài của hạt gạo (cám) chiếm khoảng 10% trọng lượng khô là thành phần rất bổ dưỡng của lúa, chứa nhiều protein, chất béo, khoáng chất và vitaminSo với lúa mì, gạo có thành phần tinh bột và protein hơi thấp hơn, nhưng năng lượng tạo ra cao hơn do chứa nhiều chất béo hơn (Bảng 1.1). Ngoài ra, nếu tính trên đơn vị 1 hecta, gạo cung cấp nhiều calo hơn lúa mì do năng suất lúa cao hơn nhiều so với lúa mì. Một người trung bình cần 3.200 calo mỗi ngày thì một hecta lúa có thể nuôi 2.055 người/ngày hoặc 5,63 người/năm, trong khi lúa mì chỉ nuôi được 3,67 người /năm, bắp 5,3 người/năm. Hơn nữa, trong gạo lại có chứa nhiều acid amin, thiết yếu như: lysine, threonine, methionine, tryptophan… hơn hẳn lúa mì [11], [95]. Bảng 1.1. Thành phần hóa học của lúa gạo so với một số loại cây lương thực khác Cây lương thực Tinh bột Lúa Lúa mì Ngô 62,4 63,8 69,2 (% khối lượng khô) Protein Lipid 7,9 16,8 10,6 2,2 2,0 4,3 19 Chất xơ Tro 9,9 2,0 2,0 5,7 1,8 1,4 Cao lương Kê 71,7 59,0 12,7 11,3 3,2 3,8 1,5 8,9 1,6 3,6 * Hàm lượng tinh bột Tinh bột là thành phần chính của gạo, được cấu tạo từ các đơn phân glucose, chiếm khoảng 62,4% khối lượng khô (Bảng 1.1). Tinh bột của gạo thuộc dạng chất dễ đồng hóa. Tinh bột gồm hai thành phần amylose và amylopectin, tỷ lệ của hai thành phần này khác nhau rõ rệt khi so sánh giữa nhóm lúa Indica và Japonica, hạt gạo của giống Japonica có hàm lượng amylopectin cao hơn so với Indica [11]. * Hàm lượng protein Trong số các loại protein từ ngũ cốc, protein từ lúa được đánh giá là chất dễ tiêu hóa (88%), chứa lượng lysine cao (4%). Do vậy, hàm lượng protein cao là một chỉ số quan trọng để đánh giá chất lượng dinh dưỡng của lúa gạo [14]. Hàm lượng protein trung bình của gạo là khoảng 7%, ở ẩm độ 14% (hoặc 8% khi khô), cộng với khoảng 0,5% chất béo thô, tro và sợi thô. Protein hiện diện trong gạo ở dạng có màng đơn, kích thước 0,5-4,0 μm trong phôi nhũ. Protein chỉ chiếm lượng nhỏ trong hạt, nhưng nó đóng góp rất cơ bản vào chất lượng dinh dưỡng của gạo. Gạo có hàm lượng protein càng cao càng có giá trị dinh dưỡng. Giống lúa và môi trường ở vùng nhiệt đới trong giai đoạn chín, đặc biệt là giai đoạn từ 14-21 ngày sau khi trổ, có ảnh hưởng rất lớn tới tính chất của tinh bột và hàm lượng protein, vì các hạt tinh bột bắt đầu xuất hiện 4 ngày sau khi trổ, protein khoảng 7 ngày sau khi trổ và thời kỳ tích lũy tinh bột và protein thật sự trong hạt lúa rất ngắn. Độ chín của hạt cũng có ảnh hưởng đến phẩm chất hạt, hạt chín sớm hoặc độ chín không đồng đều sẽ làm giảm phẩm chất hạt [11]. Protein dự trữ trong hạt có thể chia thành 4 nhóm dựa vào tính chất tan của chúng, những protein chính tìm thấy ở lúa là glutein (hay còn gọi là glutelin), glubolin, prolamin, albumin. Theo những nghiên cứu trước đây, glutein chiếm khoảng 80% protein tổng số của hạt, 20% còn lại gồm prolamin, albumin, globulin [96]. Việc gia tăng hàm lượng protein và thành phần amino acid cân đối trong hạt có vai trò quan trọng về mặt dinh dưỡng cho người dân ở các nước nghèo. Theo nghiên cứu của Stoh và cộng sự (2010), protein trong gạo chiếm từ 20-40% tổng số protein trong bữa ăn hằng ngày của người dân các nước châu Á và là nguồn protein chính cung cấp cho một bộ phận lớn dân cư ở các nước đang phát triển. Sự di 20
- Xem thêm -

Tài liệu liên quan