Tài liệu Nghiên cứu đặc trưng khu hệ cá vùng biển vịnh hạ long, tỉnh quảng ninh

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ ----------------------------- Đàm Thị Lên NGHIÊN CỨU ĐẶC TRƯNG KHU HỆ CÁ VÙNG BIỂN VỊNH HẠ LONG, TỈNH QUẢNG NINH LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC Hà Nội – 2019 BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ ----------------------------- Đàm Thị Lên NGHIÊN CỨU ĐẶC TRƯNG KHU HỆ CÁ VÙNG BIỂN VỊNH HẠ LONG, TỈNH QUẢNG NINH Chuyên ngành: Động vật học Mã số: 8420103 LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC Hướng dẫn 1: TS. Phạm Thế Thư Hướng dẫn 2: TS. Lê Hùng Anh Hà Nội – 2019 i Lời cam đoan Tôi xin cam đoan những số liệu trong luận văn này do chính tôi thực hiện trong quá trình triển khai các nội dung nghiên cứu theo đề c ƣơng đã đ ƣợc phê duyệt bởi Khoa Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật (Học Viện Khoa học và Công nghệ). Các số liệu, tài liệu đƣợc sử dụng trong luận văn từ các nguồn tài liệu của các tác giả khác đều đƣợc trích dẫn một cách đầy đủ và minh bạch. Tôi xin hoàn toàn chịu trách nhiệm về những số liệu khoa học đƣợc thể hiện trong công trình này theo đúng những cam đoan ở trên. ii Lời cảm ơn Trƣớc tiên, tôi xin đƣợc bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến các Thầy hƣớng dẫn khoa học – TS. Phạm Thế Thƣ và TS. Lê Hùng Anh, những ngƣời đã tận tình giúp đỡ và chỉ dẫn cho tôi trong suốt thời gian hoàn thành luận văn Thạc sĩ này. Tôi cũng xin chân thành cảm ơn Ban chủ nhiệm Đề tài Nghị định thƣ Việt Nam – Đài Loan NĐT.16.TW/16, các đề tài cấp Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam (VAST 04.08/17-18, VAST 06.04/18-19 đã cho phép sử dụng nguồn số liệu và hỗ trợ kinh phí để tôi có thể tham gia khảo sát thực địa và phân tích mẫu vật. Tôi cũng xin gửi lời cảm ơn tới các cán bộ khoa học công tác tại Phòng Bảo tồn và Đa dạng sinh học biển và Phòng Sinh vật phù du và Vi sinh vật biển, Viện Tài nguyên và Môi trƣờng biển (Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam), các thầy cô trong Khoa Sinh thái và Tài nguyên sinh vật (Học Viện Khoa học và Công nghệ) đã dạy tôi những kiến thức quý báu trong suốt thời gian tôi thực tập tại Viện và học tập tại Học viện, sẵn sàng cung cấp những tài liệu cần thiết giúp tôi hoàn thành luận văn. Xin cảm ơn tới bố mẹ, chồng và các con, các thành viên trong gia đình đã luôn ở bên cạnh động viên giúp tôi vững bƣớc trong cuộc sống và phấn đấu trong học tập. Cuối cùng, tôi xin gửi lời cảm ơn đến bạn bè và đồng nghiệp đã luôn quan tâm, giúp đỡ và động viên tôi trong suốt thời gian học tập và thực hiện luận văn. Tôi xin chân thành cảm ơn! Hà Nội, ngày 4 tháng 10 năm 2019 Học viên Đàm Thị Lên iii Danh mục các ký hiệu và chữ viết tắt A. Các chữ viết tắt tiếng Anh Tên viết tắt Tên tiếng Anh Tên tiếng Việt BLAST Basic Local Alignment Search Tool Công cụ tìm kiếm các trình tự tƣơng đồng BOLD The Barcode of Life Data Cơ sở dữ liệu mã vạch của sự sống COI Mitochondrially encoded cytochrome c oxidase I gen COI thuộc ti thể DNA Deoxyribonucleic Acid GDP Gross Domestic Product Tổng sản phẩm nội địa FAO The Food and Agriculture Organization of the United Nations Tổ chức Lƣơng thực và Nông nghiệp Liên Hiệp Quốc ICLARM The International Center for Living Aquatic Resources Trung tâm Nghiên cứu Quốc tế về Quản lý Management Nguồn lợi Thủy sinh K2P Kimura-2-parameter Khoảng cách di truyền mô hình 2 tham số MEGA Molecular Evolutionary Genetics Analysis Phần mềm phân tích tiến hóa di truyền phân tử NCBI The National Center for Biotechnology Information Trung tâm thông tin công nghệ sinh học quốc gia iv PCR Polymerase Chain Reaction Phản ứng chuỗi trùng hợp RNA Ribonucleic Acid Axit Ribonuleic UNESCO United Nations Educational Scientific and Cultural Organization Tổ chức Giáo dục, Khoa học và Văn hóa Liên Hiệp Quốc B. Các chữ viết tắt tiếng Việt CT Cô Tô HL Hạ Long HP Hải Phòng HST Hệ sinh thái RSH Rạn san hô VQG Vƣờn Quốc gia v Danh mục bảng Trang Bảng 3.1. Các họ cá chiếm ƣu thế về số lƣợng loài trong khu hệ cá vùng biển vịnh Hạ Long 25 Bảng 3.2. Số loài ghi nhận lần đầu tiên phân bố ở vịnh Hạ Long 29 Bảng 3.3. Phân bố địa lý cá vùng biển vịnh Hạ Long 35 Bảng 3.4. So sánh mức độ giống nhau của quần xã cá khu vực nghiên cứu với một số vùng vịnh ven bờ của Việt Nam 36 Bảng 3.5. Danh sách các loài cá quý hiếm có giá trị bảo tồn ghi nhận trong Sách Đỏ Việt Nam (2017) 38 Bảng 3.6. Thành phần nucleotide (%) của các mẫu cá Căng cát 39 Bảng 3.7. Thành phần nucleotide (%) của các mẫu cá Căng vẩy to 39 Bảng 3.8. Thành phần nucleotide (%) của các mẫu cá Lƣợng dơi chéo 40 Bảng 3.9. Thành phần nucleotide (%) của các mẫu cá Đục bạc 40 Bảng 3.10. Tổng hợp độ tƣơng đồng của các trình tự nghiên cứu với dữ liệu NCBI 41 Bảng 3.11. Tổng hợp khoảng cách di truyền (K2P) trong từng loài cá nghiên cứu 42 Bảng 3.12. Các chỉ số đa dạng di truyền của các quần thể thuộc các loài cá nghiên cứu 47 Bảng 3.13. So sánh và kiểm định sự khác biệt di truyền giữa các quần thể cá nghiên cứu 49 vi Danh mục hình Trang Hình 2.1. Sơ đồ các địa điểm thu mẫu 18 Hình 2.2. Các đặc điểm hình thái thông thƣờng 20 Hình 2.3. Các số đo hình thái thông thƣờng 21 Hình 2.4. Các loại vảy thông thƣờng và hình dạng, độ nhô của miệng 21 Hình 3.1. Mƣời họ có số lƣợng loài cao nhất trong khu hệ cá khu vực nghiên cứu 27 Hình 3.2. Tỷ lệ % số loài trong các bộ của khu hệ cá 28 Hình 3.3. Phân chia các nhóm sinh thái trong khu hệ cá khu vực nghiên cứu 34 Hình 3.4. Cây phát sinh chủng loại của các trình tự trong loài Cá Căng cát 43 Hình 3.5. Cây phát sinh chủng loại của các trình tự trong loài Cá Căng Vảy to Hình 3.6. Cây phát sinh chủng loại của các trình tự trong loài Cá Lƣợng dơi chéo 44 45 Hình 3.7. Cây phát sinh chủng loại của các trình tự trong loài Cá Đục bạc 46 Hình 3.8. Mạng lƣới haplotype của các quần thể Cá Căng cát tại các khu vực thu mẫu theo phƣơng pháp Median-joining (Bandelt et al., 1999) 50 Hình 3.9. Mạng lƣới haplotype của các quần thể Cá Căng Vảy to tại các khu vực thu mẫu theo phƣơng pháp Median-joining (Bandelt et al., 1999) 51 Hình 3.10. Mạng lƣới haplotype của các quần thể Cá Lƣợng dơi chéo tại các khu vực thu mẫu theo phƣơng pháp Median-joining (Bandelt et al., 1999) 52 Hình 3.11. Mạng lƣới haplotype của các quần thể Cá Đục bạc tại các khu vực thu mẫu theo phƣơng pháp Median-joining (Bandelt et al., 1999) 53 1 MỤC LỤC Trang MỞ ĐẦU 3 CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 6 1.1. TỔNG QUAN VỀ CÁC VẤN ĐỀ LIÊN QUAN ĐẾN LĨNH VỰC 6 NGHIÊN CỨU 1.1.1. Các nghiên cứu trên thế giới và khu vực 6 1.1.2. Tình hình nghiên cứu trong nƣớc 9 1.2. ĐIỀU KIỆN TỰ NHIÊN VÀ MÔI TRƢỜNG KHU VỰC NGHIÊN CỨU 11 1.2.1. Các hệ sinh thái ven bờ điển hình vùng biển vịnh Hạ Long 11 1.2.2. Hiện trạng môi trƣờng vùng biển vịnh Hạ Long 13 1.2.3. Các yếu tố thủy, hải văn 15 CHƢƠNG 2. TÀI LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 17 2.1. TÀI LIỆU VÀ ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU 17 2.1.1. Tài liệu nghiên cứu 17 2.1.2. Địa điểm thu thập mẫu vật 17 2.2. PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 18 2.2.1. Phƣơng pháp thu thập mẫu vật ngoài thực địa 18 2.2.2. Phƣơng pháp xử lý, định loại mẫu vật trong phòng thí nghiệm 19 2.2.3. Phƣơng pháp phân tích và xử lý dữ liệu mã vạch di truyền 22 (DNA barcoding) CHƢƠNG 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 25 3.1. ĐA DẠNG THÀNH PHẦN LOÀI CÁ KHU VỰC NGHIÊN CỨU 25 3.1.1.Thành phần loài cá 25 2 3.1.2. Những phát hiện mới về thành phần loài 3.1.3. Cấu trúc khu hệ cá 28 33 3.1.4. Tính chất khu hệ cá 34 3.1.5. Đánh giá mức độ tƣơng đồng trong cấu trúc quần xã cá 35 3.1.6. Phân bố của khu hệ cá và các loài quý hiếm có giá trị bảo tồn 37 3.2. TƢƠNG QUAN DI TRUYỀN CỦA MỘT SỐ LOÀI CÁ KHU VỰC 38 NGHIÊN CỨU 3.2.1. Đ c điểm trình tự gen COI của các loài cá nghiên cứu 38 3.2.2. Đ c điểm phát sinh chủng loài của các loài cá nghiên cứu 42 3.2.3. Đ c điểm tƣơng quan di truyền giữa các loài cá nghiên cứu 47 3.3. ĐỀ XUẤT MỘT SỐ GIẢI PHÁP CHO QUẢN LÝ VÀ PHÁT TRIỂN 53 NGUỒN LỢI CÁ 3.3.1. Cơ sở cho đề xuất giải pháp 53 3.3.2. Đề xuất giải pháp 54 CHƢƠNG 4. KẾT LUẬN VÀ KHUYẾN NGHỊ 57 4.1. KẾT LUẬN 57 4.2. KHUYẾN NGHỊ 57 TÀI LIỆU THAM KHẢO 58 PHỤ LỤC 1. Danh sách cá vùng biển vịnh Hạ Long 64 PHỤ LỤC 2. Hình ảnh minh họa một số loài cá thƣờng g p ở vùng 78 biển vịnh Hạ Long PHỤ LỤC 3. Các bài báo đã công bố có liên quan đến luận văn 80 3 MỞ ĐẦU Vịnh Hạ Long là di sản thiên nhiên thế giới thuộc tỉnh Quảng Ninh đƣợc UNESCO hai lần vinh danh bởi những giá trị ngoại hạng về mặt cảnh quan (1994) và địa chất, địa mạo (2000). Đƣợc xếp vào loại vịnh gần kín, đặc trƣng bởi sự đa dạng về cảnh quan với trên 2000 hòn đảo đá vôi lớn nhỏ, đa dạng các hệ sinh thái biển nhiệt đới nhƣ san hô, thảm cỏ biển và rừng ngập mặn…trù phú về mặt dinh dƣỡng, là những điều kiện thuận lợi cho sự phát triển của các quần xã sinh vật [1] Trong số các loài sinh vật biển phân bố ở vùng vịnh Hạ Long, cá là nhóm động vật có xƣơng sống có giá trị kinh tế hơn cả, với phạm vi phân bố rộng trong các sinh cảnh của vịnh là đối tƣợng khai thác quan trọng của nghề khai thác hải sản. Các làng chài trù phú ở địa phƣơng nhƣ Hùng Thắng, Loong Toòng, Hà Phong… với ngƣ trƣờng khai thác trong phạm vi của vịnh tiếp tục duy trì vai trò cung cấp ra thị trƣờng nguồn thực phẩm biển giàu dinh dƣỡng, tạo ra công ăn việc làm cho ngƣời dân địa phƣơng cũng nhƣ duy trì nét đẹp về văn hóa của vùng đất di sản [2] Các công trình nghiên cứu về khu hệ cá vùng biển vịnh Hạ Long trong những năm gần đây, xét về mặt tổng thể đã cung cấp đƣợc các thông tin hết sức cơ bản về đa dạng sinh học cũng nhƣ nguồn lợi cá phân bố trong các hệ sinh thái ven bờ của vịnh Hạ Long. Tuy nhiên, do yếu tố thời gian nghiên cứu không đƣợc liên tục, các phƣơng pháp thu và xử lý mẫu không đƣợc đồng bộ cùng với sự thay đổi các yếu tố môi trƣờng (hệ sinh thái nền) và sự tiến bộ ngày càng cao của các phƣơng pháp nghiên cứu, hiện tƣợng đô thị hóa, khai thác thủy sản quá mức….dẫn tới các số liệu về khu hệ cá vùng biển vịnh Hạ Long đòi hỏi cần có những nghiên cứu chuyên sâu và cập nhật hơn. Từ thực tiễn đó, chúng tôi lựa chọn đề tài “Nghiên cứu đặc trưng khu hệ cá vùng biển vịnh Hạ Long, tỉnh Quảng Ninh” cho Luận văn Thạc sĩ Khoa học chuyên ngành động vật học mã số 8420103, nhằm góp phần vào công tác bảo tồn và phát triển nguồn tài nguyên sinh vật của khu di sản thiên nhiên thế giới vịnh Hạ Long. Đề tài đƣợc thực hiện với những mục tiêu và nội dung sau đây: 4  Mục tiêu của đề tài Đề tài nghiên cứu nhằm xác định đƣợc các đặc tr ƣng khu hệ cá (thành phần loài, phân bố, cấu trúc và tính chất khu hệ, tƣơng quan di truyền) phục vụ công tác quản lý và phát triển bền vững nguồn lợi cá vùng biển vịnh Hạ Long.  Nội dung nghiên cứu - Xác định đƣợc mức độ đa dạng về thành phần loài cá có trong vùng biển vịnh Hạ Long - Xác định đƣợc tƣơng quan di truyền của một số loài cá thƣờng gặp có giá trị kinh tế, phân bố trong vùng biển vịnh Hạ Long - Đề xuất một số giải pháp cho công tác quản lý và phát triển bền vững nguồn lợi cá vùng biển vịnh Hạ Long  Ý nghĩa khoa học của đề tài - Góp phần bổ sung những hiểu biết về đa dạng sinh học biển nói chung và đa dạng sinh học cá biển nói riêng của khu di sản thiên nhiên thế giới vịnh Hạ Long. - Làm rõ thêm những đặc trƣng về cấu trúc khu hệ, phân bố nguồn lợi cá biển vịnh Hạ Long cũng nhƣ liên kết về mặt di truyền của một số loài cá có giá trị kinh tế giữa Hạ Long và các vùng nƣớc lân cận. - Chứng minh vai trò của vịnh Hạ Long nhƣ cầu nối quan trọng về phân bố địa lý cá biển giữa khu hệ cá nhiệt đới và ôn đới ở khu vực Ấn Độ - Tây Thái Bình Dƣơng.  Ý nghĩa thực tiễn của đề tài - Kết quả nghiên cứu của đề tài có đóng góp tích cực cho công tác bảo tồn và phát triển bền vững nguồn lợi sinh vật biển của khu di sản thiên nhiên thế giới vịnh Hạ Long. 5 - Cung cấp các số liệu mới, luận điểm mới về khu hệ cá vịnh Hạ Long, là nguồn tài liệu tham khảo có giá trị cho các cán bộ nghiên cứu, quản lý, sinh viên có quan tâm đến bảo tồn các giá trị đặc trƣng của khu di sản. - Cung cấp dữ liệu quan trọng cho công tác tuyên truyền, bảo tồn và phát huy các giá trị đa dạng sinh học của khu di sản. 6 CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1. TỔNG QUAN VỀ CÁC VẤN ĐỀ LIÊN QUAN ĐẾN LĨNH VỰC NGHIÊN CỨU 1.1.1. Các nghiên cứu trên thế giới và khu vực Theo Công ƣớc Đa dạng sinh học (2007): đa dạng sinh học là sự đa dạng của các sinh vật sống trong các môi trƣờng khác nhau nhƣ trên đất liền, dƣới biển, các hệ sinh thái dƣới nƣớc khác và các phức hệ sinh thái mà sinh vật là thành phần [3]. Hay theo tổ chức FAO: "Đa dạng sinh học là tính đa dạng của sự sống dƣới mọi hình thức, mức độ và mọi tổ hợp, bao gồm đa dạng gen, đa dạng loài và đa dạng hệ sinh thái". Do đó, thuật ngữ đa dạng sinh học là một khái niệm phân cấp, tính đa dạng đƣợc xem xét trên nhiều cấp độ, phổ biến nhất là cấp độ phân tử, cấp độ loài loài và cấp độ hệ sinh thái [4]. + Đa dạng sinh học ở cấp độ loài: Về cơ bản cho tới nay các nhà ngƣ loại học trên thế giới đã hoàn thiện đƣợc cơ sở dữ liệu khá hoàn chỉnh về cá hiện sống trên thế giới. Điển hình nhất là cơ sở dữ liệu cá ban đầu do Trung tâm ICLARM có trụ sở tại Cộng hòa Philippin xây dựng. Sau một số năm xuất bản dữ liệu dạng đĩa từ CD và DVD, tới nay cơ sở dữ liệu về cá viết tắt là Fishbase đã đ ƣợc chia sẻ trên mạng internet toàn cầu ở địa chỉ: https://www.fishbase.de/ thông tin cập nhật tháng 10/2019 cho thấy cơ sở dữ liệu cá có tới 34.300 loài đã đƣợc mô tả, 326.400 tên thƣờng gọi, 59.800 ảnh mẫu vật, 56.600 tài liệu tham khảo, 2.350 cộng tác viên trên toàn thế giới. Hệ thống phân loại học cá hiện đại cũng ngày càng đƣợc hoàn thiện đi tiên phong là tác giả William N. Eschmeyer thuộc Viện Hàn lâm Khoa học California, Hoa Kỳ đã công bố danh sách khá chi tiết về hệ thống phân loại học cũng nhƣ tên đồng vật, tên khoa học hiện nay của hầu hết các loài cá bắt gặp trên thế giới tại địa chỉ mạng internet toàn cầu: (https://research.calacademy.org/scientists/projects/catalog-of-fishes) . Bên cạnh đó, các nhà ngƣ loại học ở các nƣớc có trình độ khoa học tiên tiến nhƣ Nhật Bản, Trung Quốc, Hoa Kỳ, Xingapo, Úc…cũng rất tích cực xuất bản các ấn phẩm về cá biển ở các vịnh nhƣ California, vịnh Andaman, vịnh 7 Bengan…làm phong phú thêm các dẫn liệu về cá biển hiện có. Ở khu vực Đông Nam Á, trong những năm gần đây, các nghiên cứu về cá trong các vịnh ven bờ cũng đƣợc các nƣớc quan tâm. Thông qua việc tranh thủ sự hợp tác với các đối tác có tiềm lực mạnh về ngƣ loại học nhƣ các nhà ngƣ loại học Nhật Bản cũng đã xuất bản đƣợc hàng loạt các sách hƣớng dẫn, chuyên khảo về cá biển [5]. + Đa dạng sinh học ở cấp độ di truyền: Đa dạng di truyền (cấp độ phân tử) là sự thay đổi của nucleotide, gen, nhiễm sắc thể, hoặc toàn bộ bộ gen (genome) giữa các cá thể trong cùng một loài hay giữa các loài khác nhau. Nó đƣợc phản ánh thông qua mức độ t ƣơng đồng và khác biệt trong cấu trúc gen của các cá thể, quần thể và cuối cùng là loài. Những điểm tƣơng đồng và khác biệt này đƣợc thể hiện bằng sự sai khác về trình tự nucleotide hình thành nên DNA trong các tế bào của sinh vật. Nhƣ vậy, mỗi gen gồm một phần thông tin di truyền của DNA, chiếm một phần trong cấu trúc nhiễm sắc thể, và quy định một đặc điểm cụ thể của sinh vật [6]. Sự đa dạng các nucleotide đƣợc tính trên các gen khác nhau của sinh vật. Một quần thể thƣờng đƣợc định nghĩa là một nhóm các cá thể có khả năng giao phối với nhau sinh ra con hữu thụ. Các quần thể khác nhau có xu hƣớng khác nhau về mặt di truyền khi ít có sự trao đổi di truyền (genetic flow) hoặc do đột biến theo thời gian, đây là kết quả tác động từ một hoặc từ tổng hợp của nhiều yếu tố nhƣ chọn lọc tự nhiên, phiêu bạt di truyền - genetic drift, kích thƣớc quần thể (số lƣợng cá thể) và sự tích lũy có chọn lọc các đột biến trung tính theo thời gian. Điều này dẫn đến sự xuất hiện các đặc điểm di truyền đặc trƣng, tạo thành sự khác biệt của các cá thể trong quần thể này so với các quần thể khác. Mức độ khác biệt di truyền của quần thể trong điều kiện sinh thái nhất định phản ánh khả năng thích ứng trƣớc các thay đổi về điều kiện môi trƣờng sống của chúng [7], [8], [9], [10]. Thông thƣờng, các quần thể có khả năng phát tán tốt thì có sự đa dạng di truyền thấp hơn nh ƣng trái lại, các quần thể có sự đa dạng di truyền cao hơn lại có khả năng thích ứng trƣớc sự biến đổi môi trƣờng lớn hơn [11]. Phân tích di truyền DNA đang ngày càng đóng vai trò quan trọng trong khoa học tự nhiên, đặc biệt là đánh giá đa dạng sinh học và trong sinh thái học 8 [12]. Cho tới nay, có nhiều phƣơng pháp khác nhau đƣợc sử dụng trong nghiên cứu đa dạng di truyền quần thể sinh vật [13], [14]., nh ƣng có bốn loại chỉ thị sinh học (marker) chính thƣờng đƣợc sử dụng: allozymes, phân tích DNA ty thể (mtDNA), microsatellites [15], và gần đây là đa hình các dạng nucleotide đơn (SNPs) [16]. Trong đó, marker DNA đƣợc sử dụng rộng rãi nhất vẫn là mtDNA. Cấu trúc của quần thể cá có thể đ ƣợc xác định thông qua trình tự nucleotide của DNA trong ty thể [17], [18]. Trong đó, 4 gen ty thể 16S, Cyt b, COI và D-loop hiện đã và đang đƣợc sử dụng rộng rãi trong nghiên cứu đa dạng sinh học và phân loại học. Nhƣng tính theo mức độ giảm dần về sự bảo tồn của các gen, gen 16S rDNA thƣờng đƣợc sử dụng trong phân tích đa dạng ở mức độ giữa các họ [19], gen cytochrome b (cyt b) đƣợc sử dụng ở mức độ giữa các họ và giữa các loài [16], [20], COI đƣợc sử dụng ở mức độ giữa các loài [21], [22], và cuối cùng là gen D-loop có sự biến dị di truyền cao hơn trƣớc sự tác động của môi trƣờng [23], [24] nên gen này thƣờng đƣợc sử dụng để phân tích đa dạng trong một loài. Phân tích di truyền mtDNA là công cụ hữu ích trong phân loại loài cá, xác định cấu trúc quần thể cá và mức độ kết nối di truyền giữa các quần thể, cung cấp cơ sở khoa học trong công tác quản lý và bảo tồn, đặc biệt là việc xác định phạm vi quản lý, vị trí và mức độ bảo tồn cho các loài [25], [26], các đặc tính địa ph ƣơng, tính đặc hữu của các quần thể sinh vật trong các sinh cảnh, hệ sinh thái khác nhau [26], [27], [28], chúng cung cấp những thông tin quan trọng cho việc xây dựng phả hệ phân bố địa lý (phylogeography) của các quần thể sinh vật biển [29]. Các kết quả nghiên cứu về đa dạng di truyền cá đã và đang đ ƣợc ứng dụng thành công trong công tác quản lý bền vững nhiều loài cá có giá trị quan trọng ở nhiều khu vực trên thế giới [30]. Nhiều nghiên cứu đã đ ƣợc thực hiện nhằm xác định sự kết nối di truyền của các quần thể cá dựa trên mức độ t ƣơng đồng di truyền giữa chúng, các nghiên cứu này đã đ ƣợc tổng quan trong các công bố của [31], [32], [33], [34]. Chỉ thị di truyền cho phép xác định nhanh đƣợc khu vực phân bố sinh thái của cá và xác định rào cản sinh thái giữa các quần thể [35], [36]. Ví dụ, tác giả Shang-Yin Vanson Liu và cộng sự (2015) cũng chỉ ra loài cá Terapon jarbua ven biển Đài Loan phân chia thành 2 quần 9 thể [34]. Nhƣ vậy, việc sử dụng các gen chuẩn thuộc ty thể trong nghiên cứu phân loại, đa dạng di truyền quần thể cá là hết sức quan trọng, có ý nghĩa lớn trong công tác quản lý, bảo tồn và phát triển bền vững nguồn lợi. 1.1.2. Tình hình nghiên cứu trong nƣớc Ở Việt Nam, trong số tất cả các nghiên cứu điều tra về sinh học khu vực cửa sông đƣợc thực hiện trong vòng một thập kỷ qua, cá là đối tƣợng rất đƣợc quan tâm nghiên cứu ở các góc độ khác nhau. Với giá trị cao về mặt thƣơng phẩm, cá luôn đƣợc xem là đối tƣợng chính cho ngành thủy sản Việt Nam, do vậy các họ cá có giá trị kinh tế trong các hệ sinh thái biển Việt Nam rất cần đƣợc quan tâm và nghiên cứu. Đặc biệt, xác định chính xác sự phân bố sinh thái loài có ý nghĩa quan trọng trong việc quản lý và phát triển bền vững nguồn lợi của từng loài, nhất là những loài có giá trị kinh tế cao, có giá trị sinh thái lớn hay có nguy cơ tuyệt chủng. Các nghiên cứu về khu hệ cá vùng biển Hạ Long còn khá khiêm tốn với 3 công trình nghiên cứu tiêu biểu đã đƣợc công bố trong thời gian gần đây bao gồm: - Nguyễn Nhật Thi và Hỗ Sỹ Bình, 1971 đã có báo cáo sơ bộ về khu hệ cá vùng biển ven bờ tỉnh Quảng Ninh với mô tả sơ bộ về 56 loài cá th ƣờng gặp là đối tƣợng cá kinh tế phân bố ở vịnh Hạ Long [37]. - Nguyễn Văn Quân và Nguyễn Nhật Thi, 1998 đã công bố danh sách cá trong khu hệ cá vùng biển vịnh Hạ Long với 171 loài, 68 họ, 85 giống. Đáng chú ý trong danh sách cá đƣợc phát hiện đã có 2 ghi nhận mới cho khu hệ cá biển Việt Nam hiện có [38]. - Nguyễn Văn Quân, 2005 tập trung nghiên cứu về đa dạng thành phần loài và nguồn lợi của nhóm cá rạn san hô vùng biển vịnh Hạ Long, đã xác định đƣợc 111 loài cá rạn san hô thuộc 41 họ, 71 giống và bổ sung 12 loài mới cho “danh sách cá biển vịnh Hạ Long, 1998” [39] Những nghiên cứu khác chỉ rải rác trong các báo cáo chuyên đề thuộc các đề tài, dự án điều tra tổng hợp về tài nguyên và môi trƣờng vùng biển vịnh Hạ Long. Các số liệu đƣa ra trong các công bố này mang tính chất thời điểm và rất cần có những kết quả công bố mới nhằm đảm bảo tính liên tục của chuỗi 10 số liệu phục vụ cho công tác tra cứu thông tin và bảo tồn, phát triển bền vững nguồn lợi của khu di sản thiên nhiên thế giới. Nhƣ vậy, nếu cho rằng danh sách cá biển vịnh Hạ Long, 1998 là tƣơng đối cơ bản phản ánh đƣợc đặc trƣng của khu hệ thì nhóm cá rạn san hô đã chiếm tới 64,91% tổng số loài cá đã đƣợc phát hiện trong khu hệ. Điều này chứng tỏ tầm quan trọng của nhóm cá này đối với tổng đa dạng chung về nhóm cá biển kh vực vịnh Hạ Long. Mặt khác, trong số các sinh vật sống trên rạn san hô (RSH), cá là nhóm đƣợc quan tâm nghiên cứu sớm nhất. Từ nhiều chƣơng trình nghiên cứu sinh vật biển nói chung và cá RSH nói riêng đã đƣợc thực hiện, kết quả cho thấy, cơ bản đã xác định đƣợc thành phần loài cá RSH trong toàn vùng biển Việt Nam, trong đó, mật độ, số l ƣợng và khả năng khai thác của các loài cá có ý nghĩa kinh tế cao cũng đã đƣợc ghi nhận. Nhƣng các nghiên cứu chủ yếu đƣợc thực hiện tại các khu vực biển miền Trung, miền Nam và khu vực Trƣờng Sa, riêng khu vực phía Bắc Việt Nam ít có những chƣơng trình nghiên cứu lớn, đặc biệt là các công trình chuyên sâu về cá rạn san hô. Hơn nữa, khi thống kê các công trình nghiên cứu về cá RSH biển Việt Nam trong những năm qua cho thấy, các nghiên cứu về thành phần loài và cấu trúc khu hệ cá RSH biển Việt Nam chiếm đa số (32/38). Trong khi đó, các lĩnh vực nghiên cứu khác hầu nhƣ còn mới mẻ, cần đ ƣợc nghiên cứu trong thời gian tới (trong đó có lĩnh vực đa dạng di truyền cá rạn san hô). Cho tới nay, hầu hết các nghiên cứu có liên quan đến đa dạng di truyền quần thể sinh vật ở Việt Nam mới chỉ tập trung trên các đối t ƣợng sinh vật n ƣớc ngọt và trên cạn, còn các sinh vật biển rất ít đ ƣợc nghiên cứu, đặc biệt là các đối tƣợng có giá trị kinh tế cao nhƣ các động vật thủy sản (cá, tôm, cua, ngao…) thì rất ít đƣợc nghiên cứu. Mặt khác, lực l ƣợng các nhà nghiên cứu sinh học biển của Việt Nam ở mức độ phân tử cũng còn hạn chế (điển hình là các nhóm nghiên cứu của Nguyễn Hữu Ninh - Viện Nghiên cứu Thủy sản 1; Thái Thanh Bình Trƣờng Cao đẳng Thủy sản; nhóm nghiên cứu của Đặng Thúy Bình - Tr ƣờng Đại học Nha Trang; nhóm nghiên cứu của Phan Kế Long – Bảo Tàng thiên nhiên Việt Nam): trong đó, các công trình tiêu biểu xác định đa dạng di truyền quần thể và cấu trúc quần đàn cá trích (Sardinella gibbosa), 11 cá thia đồng tiền, cá ngựa (Hippocampus spinosissimus), cá chép đỏ ở Việt Nam và cá Đối ven biển Việt Nam. Nhƣ vậy, qua đây cho thấy: cá đ ƣợc xem là đối tƣợng chiếm tỉ trọng lớn trong nền kinh tế thủy sản Việt Nam nh ƣng các nghiên cứu liên quan tới đa dạng di truyền của chúng vẫn ch ƣa đ ƣợc quan tâm đúng mức. Đứng trên góc độ liên kết sinh thái, sự khác biệt về điều kiện môi trƣờng giữa các khu vực sinh thái có thể tạo ra sự khác biệt về đa dạng di truyền trong quần thể, tạo ra sự khác biệt trong hƣớng chọn lọc tự nhiên của từng vùng [40]. Do đó, việc xác định các rào cản sinh thái ngăn cách giữa các quần thể sinh vật giữa các khu vực là hết sức quan trọng, nó là cơ sở khoa học quan trọng để đƣa ra các biện pháp quản lý, bảo tồn hay khai thác bền vững nguồn lợi sinh vật. Đặc biệt, các dòng chảy dọc theo bờ biển Việt Nam tạo ra khả năng kết nối rộng giữa các quần thể sinh vật biển thông qua sự phát tán ấu trùng, di chuyển theo dòng nƣớc và di chuyển qua hình thức tự bơi [41]. Nhƣng khu vực ven biển phía Bắc Việt Nam (Hải Phòng, Quảng Ninh) chịu chi phối bởi chế độ nhật triều, biên độ triều 2 ÷ 4 m nên tốc độ truyền triều rất nhanh, tạo ra vận tốc dòng chảy lớn, đặc biệt tại các vùng cửa sông. Do đó, việc tìm hiểu sự khác biệt về đa dạng và kết nối di truyền quần thể cá phân bố giữa các địa điểm khác nhau (Cô Tô, Hạ Long, Hải Phòng) trong khu vực ven biển Hải Phòng – Quảng Ninh là hết sức quan trọng. 1.2. ĐIỀU KIỆN TỰ NHIÊN VÀ MÔI TRƢỜNG KHU VỰC NGHIÊN CỨU 1.2.1. Các hệ sinh thái ven bờ điển hình vùng biển vịnh Hạ Long Theo kết quả nghiên cứu của Lăng Văn Kẻn và cs, 2015 [42], một số hệ sinh thái tiêu biểu của vùng biển vịnh Hạ Long bao gồm: - Hệ sinh thái rừng ngập mặn. Khoảng 30 năm trở về trƣớc, hệ sinh thái rừng ngập mặn khá phổ biến quanh vịnh Hạ Long từ Tuần Châu đến Cẩm Phả. Tuy nhiên, do nhu cầu phát triển về không gian nên các vùng rừng ngập mặn ven bờ đã bị san lấp để lấy đất xây dựng nhà ở và các công trình khác. Hiện tại chỉ còn một thảm rừng ngập mặn nhỏ trƣớc hang Đầu Gỗ là còn 12 tƣơng đối nguyên vẹn. ở vùng ven bờ chỉ còn lại các thảm rừng ngập mặn mới trồng ở các xã Đại Yên, Đại Dân, Việt Hƣng (phía tây TP. Hạ Long), ven bờ vịnh Cửa Lục còn những đám nhỏ tại các xã Lê Lợi và Thống Nhất. - Hệ sinh thái cỏ biển. Trong khu vực kỳ quan, các thảm cỏ biển phân bố trên các bãi triều ở vùng ven bờ nhƣ Hồng Hải, Tuần Châu, Hùng Thắng và trƣớc hang Đầu Gỗ nhƣng diện tích các thảm cỏ biển rất nhỏ, chỉ vài trăm ha. Vì vậy vai trò kinh tế của chúng không lớn. - Hệ sinh thái vùng triều thấp đáy mềm. Kiểu hệ sinh thái này phân bố phía ngoài các thảm thực vật ngập mặn trong khu vực. Trƣớc đây do diện tích rừng ngập mặn tƣơng đối lớn nên kiểu hệ sinh thái này khá phổ biến. Hiện nay kiểu hệ này chỉ còn phân bố ở một vài nơi trong vịnh Cửa Lục và vùng cửa sông Yên Lập. Một phần diện tích các bãi triều lầy đã biến thành đầm nuôi Hải sản hoặc bị san lấp để lấy diện tích phục vụ các công trình xây dựng. - Hệ sinh thái bãi triều cát - rạn đá. Kiểu hệ sinh thái này rất phổ biến trong vùng kỳ quan sinh thái Hạ Long – Bái Tử Long, chúng nằm xung quanh chân các đảo đá vôi trong vịnh. Độ trải rộng của chúng ngắn, thƣờng chỉ hai ba mét đến vài chục mét. - Hệ sinh thái rạn đá - san hô. Đây là hệ sinh thái đặc thù của vùng nƣớc nông biển nhiệt đới. Trong vùng kỳ quan sinh thái, các rạn san hô phân bố ở ven các đảo phía nam vịnh Hạ Long – Bái Tử Long và cả phần phía đông đảo Cát Bà. Qua nghiên cứu cho thấy, tuy điều kiện chất đáy khá thuận lợi cho san hô phát triển và thực tế trƣớc đây các rạn san hô phát triển khá tốt. Nh ƣng trong khoảng10 năm trở lại đây, chất l ƣợng môi tr ƣờng n ƣớc của khu vực đối với san hô, thành phần sinh vật chính của rạn, bị suy giảm bởi một loạt yếu tố nh ƣ: độ đục tăng do sự gia tăng hoạt động của tàu thuyền, đặc biệt từ khi cảng Cái Lân đƣợc mở rộng; Nhiệt độ nƣớc tăng cao vào các đợt có El-Nino hoạt động trong khu vực Tây Thái Bình dƣơng; Ngọt hoá cục bộ vùng n ƣớc ven bờ vào mùa hè tạo nên biên độ dao động độ muối lớn giữa hai mùa; Mức độ khai thác các loài hải sản nhƣ Tu hài, Trai ngọc, cá Mú, cá Song, trên rạn san hô phát triển mạnh phục vụ cho nhu cầu nuôi trồng và tiêu thụ tại địa ph ƣơng khi ngành Du lịch phát triển mạnh; Đặc biệt, một l ƣợng lớn san hô