Tài liệu Nghiên cứu đa dạng sinh học của côn trùng nước ở vườn quốc gia ba vì, hà nội

MỞ ĐẦU Côn trùng nước giữ vai trò quan trọng trong hệ sinh thái các thủy vực cả nước đứng cũng như nước chảy. Mỗi một môi trường thủy vực, nhóm sinh vật này đều có những đặc tính thích nghi phù hợp. So với nhiều nhóm sinh vật khác, côn trùng nước có nhiều đặc tính nổi trội như số lượng loài, số lượng cá thể lớn…đặc biệt chúng là những mắt xích không thể thiếu trong chuỗi và lưới thức ăn. Các loài côn trùng nước là những sinh vật tiêu thụ bậc 1, bậc 2 đồng thời lại là nguồn thức ăn của nhiều loài động vật có xương sống. Nhiều loài côn trùng nước có quan hệ mật thiết đối với con người. Một số loài côn trùng nước gây hại là tác nhân truyền bệnh, tác nhân gây bệnh, tác nhân phá hoại sản phẩm công nghiệp, nông nghiệp… Chính vì vậy côn trùng nước là đối tượng quan tâm nghiên cứu của nhiều nhà khoa học trên thế giới. Ở Việt Nam, trong những năm gần đây côn trùng nước cũng đã được quan tâm nghiên cứu đặc biệt là ở các Vườn Quốc gia và các Khu bảo tồn thiên nhiên của Việt Nam, những nơi có hệ thống sông, suối phong phú, tiềm ẩn tính đa dạng côn trùng nước. Vườn Quốc gia Ba Vì với hệ động thực vật phong phú và đa dạng đã thu hút nhiều nghiên cứu của các nhà khoa học trong và ngoài nước, nhưng chưa có nhiều nghiên cứu về côn trùng nước. Chính vì thế chúng tôi tiến hành thực hiện đề tài “Nghiên cứu đa dạng sinh học của côn trùng nước ở Vườn Quốc gia Ba Vì, Hà Nội”, nhằm mục đích:  Xác định thành phần loài của côn trùng nước tại một số hệ thống suối thuộc Vườn Quốc gia Ba Vì, Hà Nội  Nghiên cứu đặc điểm của quần xã côn trùng nước: thành phần loài, mật độ cá thể, mức độ đa dạng dựa vào một số chỉ số đa dạng sinh học theo các dạng sinh cảnh. . 1 CHƯƠNG 1-TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1. Tình hình nghiên cứu côn trùng nước trên thế giới Côn trùng nước bao gồm những loài côn trùng mà có một phần hoặc cả vòng đời sống trọng môi trường nước. Chính vì sự đa dạng về thành phần loài, hình thái cấu tạo và các đặc điểm thích nghi cùng với vai trò quan trong của chúng đối với hệ sinh thái và đời sống con người mà côn trùng nước đã sớm được quan tâm nghiên cứu ở các nước phát triển. Đã có rất nhiều các công trình nghiên cứu liên quan đến từng bộ của nhóm này, từ những nghiên cứu về phân loại học, tiến hoá, đến những nghiên cứu về ứng dụng. Trong đó phân loại học côn trùng nước là vấn đề đã được nghiên cứu nhiều hơn cả. Những nghiên cứu sớm nhất về côn trùng nước thường tập trung vào nhóm côn trùng gây hại, truyền bệnh như ruồi, muỗi (Resh và Rosenberg, 1979; Merritt và Cummins, 1984; Merritt và Newson, 1978; Kim và Merritt, 1987) [50]. Bên cạnh các nhóm côn trùng nước gây hại, vai trò của nhóm côn trùng nước với các hệ sinh thái cũng thu hút được nhiều sự quan tâm của các nhà khoa học. Phạm vi nghiên cứu côn trùng nước ngày càng được mở rộng, các hướng nghiên cứu không chỉ dừng lại ở việc mô tả, phân loại mà còn đi sâu nghiên cứu các đặc điểm sinh học, sinh thái như: biến động quần thể côn trùng, các mối quan hệ dinh dưỡng, đáp ứng yêu cầu của sinh thái học (Resh và Rosenberg, 1984; Cummins, 1994) [50, 67]. Đặc biệt một hướng nghiên cứu mới về côn trùng nước được mở ra đó là sử dụng côn trùng nước làm sinh vật chỉ thị chất lượng nước bắt đầu với các công trình nghiên cứu của Kuehne (1962), Bartsch và Ingram (1966), Wilhm và Dorris (1968) [86]. 2 Đến cuối thế kỷ XX và đầu thế kỷ XXI, nhiều nhà khoa học đã công bố hàng loạt các công trình nghiên cứu về côn trùng nước như: McCafferty W.P. (1983), John C.M., Yang Lianfang and Tian Lixin (1994), Merritt R. W. and Cummins K. W. (1996),… Các nghiên cứu này đã đưa ra khóa định loại tới giống, thậm chí tới loài côn trùng nước dựa vào hình thái con trưởng thành và ấu trùng. Bên cạnh đó các tác giả còn đề cập đến một số ứng dụng của chúng trong sinh thái học [50]. Qua các công trình nghiên cứu đã được công bố từ trước đến nay đã xác định được 9 bộ côn trùng nước thường gặp là Phù du (Ephemeroptera), Chuồn chuồn (Odonata), Cánh úp (Plecoptera), Cánh nửa (Hemiptera), Cánh lông (Tricoptera), Cánh cứng (Coleoptera), Hai cánh (Diptera), Cánh rộng (Meganoptera) và Cánh vảy (Lepidoptera). Nghiên cứu về bộ Phù du (Ephemeroptera) Bộ Phù du (Ephemeroptera) là bộ côn trùng có cánh cổ sinh tương đối nguyên thủy, thậm chí còn được xem như một trong những tổ tiên của côn trùng. Dựa vào những bằng chứng hóa thạch, chúng có thể đã phát sinh vào giai đoạn cuối của kỷ Cacbon và đầu kỷ Pecmơ trong đại Cổ sinh, cách đây khoảng 290 triệu năm (Edmund, 1972) [25]. Các loài thuộc bộ Phù du được mô tả từ rất sớm. Công trình nghiên cứu đầu tiên về phân loại học Phù du là của nhà tự nhiên học nổi tiếng Lineaus (1758). Ông đã mô tả 6 loài Phù du tìm thấy ở châu Âu và xếp chúng vào một nhóm là Ephemera [56]. Vào thế kỷ XIX, Eaton (1871, 1881, 1883-1888, 1892) đã công bố hàng loạt các công trình nghiên cứu Phù du của mình, các công trình đã cung cấp những kiến thức cơ bản về Phù du như: mô tả các đặc điểm về mặt hình thái của cả giai đoạn ấu trùng và trưởng thành, những kiến thức này rất hữu ích cho việc xây dựng khóa định loại đến các họ và giống của bộ Phù du [56]. 3 Nghiên cứu về Phù du thực sự phát triển mạnh mẽ vào thế kỷ XX, điển hình là các công trình nghiên cứu của Ulmer (1920, 1924, 1925, 1932, 1933), Navás (1920, 1930), Lestage (1921, 1924, 1927, 1930), Needham và cộng sự (1935). Edmunds (1963) đã xây dựng hệ thống phân loại đến họ thuộc bộ Phù du trên toàn thế giới. Ông đã đưa ra một bức tranh tổng thể về khóa phân loại bậc cao cũng như nguồn gốc phát sinh của Phù du [24]. Tuy nhiên, cùng với sự phát triển của các nghiên cứu về Phù du, hệ thống phân loại của ông ngày càng tỏ ra hạn chế. Mc Cafferty và Edmunds (1979), đã bổ sung những dẫn liệu mới và chỉnh lý khóa phân loại cho phù hợp với thực tế nghiên cứu đòi hỏi. Trong khóa định loại của Mc Cafferty và Edmunds ngoài việc mô tả đặc điểm hình thái thì mối quan hệ họ hàng giữa các loài trong qúa trình tiến hóa cũng được các tác giả đề cập đến. Tiếp sau công trình nghiên cứu mang tính bước ngoặt này hệ thống phân loại Phù du ngày càng được hoàn chỉnh bởi các nghiên cứu của Kluge (1995, 1998, 2004), Mc Cafferty (1991, 1997) và nhiều nhà nghiên cứu về Phù du khác [50]. Trong một nghiên cứu gần đây Odgen và Whiting (2005) đã tổng hợp những nghiên cứu về phân loại học của Mc Cafferty và Edmunds đồng thời đưa ra giả thuyết mới về nguồn gốc phát sinh của Phù du dựa trên những nghiên cứu về sinh học phân tử. [63] Đến năm 2008, toàn thế giới đã xác định được khoảng 3000 loài Phù du thuộc 375 giống và 37 họ trong đó ở Châu Âu có khoảng 350 loài và Bắc Mỹ là 670 loài (Hubbard, 2008) [29]. Thành phần loài hay nói cách khác sự đa dạng về mức độ loài của Phù du ở các họ thể hiện rất khác nhau, có những họ chỉ có một vài loài như Teloganiella, Teloganidae... hay có những họ có tới hàng trăm loài như Heptageniidae, Leptophlebiidae... Tuy nhiên những con số này chưa phản ánh hết mức độ đa dạng của Phù du vì còn nhiều khu vực trên thế giới vẫn chưa được khám phá hết, nhất là các khu vực nhiệt đới. 4 Ở với khu vực châu Á, những nghiên cứu đầu tiên về Phù du được thực hiện bởi các nhà côn trùng học đến từ châu Âu như: Navás (1922, 1925), Lestage (1921, 1924) [56]. Những nghiên cứu này là cơ sở và nền tảng thúc đẩy việc nghiên cứu về Phù du ở khu vực. Các kết quả nghiên cứu đã cho thấy, ở châu Á có khoảng 128 giống thuộc 18 họ của bộ Phù du (Hubbard, 1990; McCaffrty, 1991; McCaffrty & Wang, 1997, 2000; Dudgeon, 1999) [56]. Tại khu vực Đông Nam Á, các nghiên cứu về Phù du đã được khởi xướng bởi Ueno (1931, 1969) và Ulmer (1939). Các nhà nghiên cứu của Việt Nam và Thái Lan cũng đã công bố khá nhiều công trình nghiên cứu về Phù du trong thời gian gần đây (Nguyen, 2003, Nguyen and Bae, 2003, 2004, Tungpairojwong và Bae, 2006; Tungpairojwong, 2007; Braasch Boonsoong, 2009) [56, 57, 58, 59, 60]. Cho đến nay, những nghiên cứu liên quan đến phân loại và hệ thống học Phù du khá tỉ mỉ, các nhà khoa học đã xây dựng khoá phân loại chi tiết tới loài kể cả giai đoạn ấu trùng và trưởng thành. Hiện nay, hướng nghiên cứu tập trung vào các vấn đề sinh thái, phục hồi và bảo tồn các loài cũng như các nghiên cứu ứng dụng của Phù du vào thực tiễn. Neddham và cộng sự (1935), đã công bố các số liệu về vòng đời, quá trình lột xác chuyển từ đời sống dưới nước lên cạn, tập tính dinh dưỡng, tập tính sinh sản, biến động số lượng theo mùa... của nhiều loài Phù du. Các kết quả nghiên cứu về Địa động vật của Lestage (1930) cho thấy các loài thuộc bộ Phù du ưa sống ở những nơi nước chảy với hàm lượng oxy hòa tan trong nước cao, bên cạnh đó cấu trúc nền đáy của các thủy vực giữ vai trò quan trọng, quyết định đến thành phần loài Phù du. Nghiên cứu đã chỉ ra rằng những thủy vực nước chảy mà ở đó cấu trúc nền đáy là các khối đá với nhiều kích thước khác nhau và có chứa mùn bã hữu cơ thì thành phần loài Phù du 5 rất đa dạng. Ngoài ra, các yếu tố tự nhiên khác như đô ô cao, đô ô che phủ của rừng tự nhiên, … cũng ảnh hưởng đến sự phân bố của Phù du [52]. Brittain (2008) đã cung cấp những nghiên cứu bước đầu về ảnh hưởng của biến đổi khí hậu đối với sự phân bố và đa dạng của bộ Phù du [37]. Về khía cạnh ứng dụng, các nghiên cứu ứng dụng của Phù du hiê ôn nay tâ pô trung vào viê ôc sử dụng Phù du làm sinh vâ ôt chỉ thị môi trường nước. Landa và Soldan (1991), Bufagni (1997) khi nghiên cứu khía cạnh này, cho rằng việc sử dụng Phù du làm sinh vật chỉ thị dễ thực hiện và có nhiều ưu điểm. Hai ưu điểm nổi bâ ôt là: thứ nhất có nhiều công trình nghiên cứu phân loại đã được thực hiện, nên việc định loại tới loài dễ dàng hơn. Thứ hai là hầu hết các loài Phù du rất nhạy cảm với sự biến đổi của môi trường nên sự việc sử dụng chúng làm sinh vật chỉ thị sẽ cho những kết quả đáng tin cậy [56]. Nghiên cứu về bộ Chuồn chuồn (Odonata) Các nghiên cứu về Chuồn chuồn được bắt đầu từ khoảng cuối thế kỉ 19, nhưng phải sang thế kỉ 20 Chuồn chuồn mới ngày càng nhận được chú ý nhiều hơn của các nhà nghiên cứu phân loại học và sinh thái học. Ở giai đoạn đầu, các công trình nghiên cứu về Chuồn chuồn chủ yếu tập trung mô tả hình dạng và đặc điểm ngoài các loài Chuồn chuồn thu thập được ở châu Á và châu Âu nhằm xây dựng khóa định loại. Điển hình cho các công trình nghiên cứu này là: Needham (1930), Fraser (1933, 1934, 1936), Askew (1988), Zhao (1990), Hisore & Itoh (1993), Wilson (1955). Merritt và Cummins (1996), xây dựng khóa định loại tới giống ở cả giai đoạn thiếu trùng và trưởng thành bộ Chuồn chuồn thuộc khu vực Bắc Mỹ [50]. Bộ chuồn chuồn được chia thành 3 phân bộ: phân bộ Anisozygoptera, phân bộ Zygoptera (Chuồn chuồn kim) và phân bộ Anisoptera (Chuồn chuồn ngô). Phân bộ Anisozygoptera chỉ có 1 giống là Epiophlebia, giống này có một số loài chỉ phân bố ở độ cao khoảng 2.000m ở những con suối thuộc Nhật 6 Bản và vùng núi cao Himalaya (Tani & Miyatake, 1979; Kumar & Khanna, 1983). Hai phân bộ còn lại phân bố rộng cả ở nơi nước đứng cũng như nước chảy với số lượng loài phong phú [52]. Đến năm 2008 trên thế giới đã xác định được hơn khoảng 6000 loài thuộc hơn 600 giống của bộ Chuồn chuồn (Trueman and Rowe, 2008) [85]. Khu hệ Chuồn chuồn Bắc Mỹ đã xác định được khoảng 462 loài. Những nghiên cứu đầu tiên về phân loại học Chuồn chuồn Bắc Mỹ được thực hiện bởi Muttkowski (1910), Needham và Heywood (1929), phần lớn các loài gần đây được mô tả đều thuộc họ Gomphidae là họ có số lượng loài lớn và đa dạng nhất trong bộ Chuồn chuồn [50]. Ở khu vực châu Á, Chowdhury và Akhteruzzaman (1981) là những người đầu tiên công bố công trình nghiên cứu về Chuồn chuồn ở Bangladesh. Hai ông đã mô tả chi tiết các ấu trùng của 13 loài Chuồn chuồn thuộc bộ phụ Anisoptera. Ngoài ra còn một số công trình điển hình khác như: Nasiruddin và Begum (1985), Asahina (1993), Subramanian (2005). Ở Việt Nam phải kể đến các công trình nghiên cứu về Chuồn chuồn của Asahina (1969, 1996), Karube (1999, 2002), Hoàng Đức Huy (2001), Đỗ Mạnh Cương (2003) [1, 4]. Ngoài các công trình nghiên cứu về phân loại học còn có những công trình nghiên cứu về sinh học, sinh thái học và tập tính của Chuồn chuồn. Một trong những nghiên cứu tiêu biểu là của Corbet (1999) về tập tính và sinh thái của Chuồn chuồn trên thế giới, trong đó tác giả đã trình bày rất đầy đủ về các đặc điểm sinh học của Chuồn chuồn như chu kỳ sống, tập tính bắt cặp giao phối, săn mồi, lựa chọn môi trường sống…Silsby (2001) đã tổng hợp rất nhiều nghiên cứu trước đây để tạo nên một công trình khá hoàn chỉnh về các đặc điểm sinh học của Chuồn chuồn đặc biệt là về chu trình sống, tập tính sinh sản hay sự di cư của loài [4]. Nghiên cứu về bộ Cánh úp (Plecoptera) 7 Cho đến năm 2007 trên thế giới đã xác định được khoảng 3500 loài Cánh úp, trong đó : khu vực Bắc Mỹ có khoảng 650 loài (Stark & Baumann, 2005), khu vực Trung Mỹ 95 loài, khu vực Nam Mỹ 378 loài (Heckman, 2003), khu vực Châu Âu 426 loài (Fochetti & Tierno de Figueroa, 2004), khu vực Châu phi 126 loài ; Châu Á là khu vực có số lượng loài phong phú nhất với số loài đã xác định được lên tới 1527 loài trong đó: khu vực Đông Á và Nam Á có khoảng 784 loài, Trung Quốc đứng đầu với 350 loài (Yuzhou & Junhua, 2001), tiếp đó là Nhật Bản với 306 loài (Sivec & Yang 2001); Tây Á có 114 loài và Bắc Á với 279 loài. Khu vực Australia có 191 loài (Michaelis & Yule, 1988) và New Zealand với 104 loài [68]. Khi so sánh với nghiên cứu của Hynes (1976) và Zwick (1980) (nghiên cứu đã cung cấp thông tin về 2000 loài Cánh úp trên thế giới) có thể thấy là tổng số loài Cánh úp đã tăng lên đáng kể trong vòng 25 năm trở lại đây [68]. Khu vực Bắc Mỹ và Châu Âu là hai khu vực đã được nghiên cứu nhiều hơn cả. Tuy nhiên tỷ lệ loài mới được mô tả ở 2 khu vực này vẫn khá cao: trung bình mỗi năm có 2,6 loài Cánh úp mới được mô tả ở khu vực Châu Âu (Fochetti & Tierno de Figueroa, 2005). Ngoài ra khu hệ Cánh úp ở Australia và New Zealand cũng đã được nghiên cứu khá đầy đủ, trong khi đó những dẫn liệu về Cánh úp ở Trung và Nam Mỹ còn rất nghèo nàn và chưa đủ để đại diện cho mức độ đa dạng thật sự ở các khu vực này. Châu Á được đánh giá là có mức độ phong phú của bộ Cánh úp cao hơn nhiều so với khu vực Bắc Mỹ và Châu Âu. Tuy nhiên trên thực tế ngoại trừ Nhật Bản và Nga, những dẫn liệu về Cánh úp ở khu vực này còn rất sơ sài, thậm chí có những nước chưa hề có bất cứ một nghiên cứu nào về bộ này [68]. Khu hệ Cánh úp ở châu Á được nghiên cứu bởi những nhà khoa học châu Á và châu Âu. Trong suốt những thập niên 30 của thế kỷ XX, Wu và Claassen (1934, 1935, 1937, 1938) đã mô tả khóa định loại Cánh úp ở miền 8 Nam Trung Quốc. Kawai (1961 - 1975) nghiên cứu một vài loài ở Ấn Độ, Bangladesh đến phía Nam châu Á. Zwick và Sivec (1980) mô tả một số loài Cánh úp ở Himalaya. Vào thập niên 80 của thế kỷ XX, Zwick (1980, 1983, 1985, 1988) cũng đưa ra những nghiên cứu về khu hệ Cánh úp ở Đông Nam Á. Uchida và cộng sự (1988, 1989) mô tả một vài loài thuộc Perlinae (Perlidae) ở Malaysia, Thái Lan và mô tả 2 giống thuộc Peltoperlidae (Cryptoperla và Yoraperla) ở Nhật Bản và Đài Loan. Stark (1979, 1987, 1983, 1991, 1999) đã ghi nhận nhiều loài mới trong họ Peltoperlidae và Perlidae ở châu Á. Gần đây, Du (1998, 1999, 2000) đã công bố những tài liệu liên quan đến Perlidae ở miền Nam Trung Quốc [17]. Morse J. C., Yang Lianfang & Tian Lixin (1994); Merritt & Cummins (1996) khi nghiên cứu khu hệ Cánh úp ở Trung Quốc và Bắc Mỹ, các tác giả đã xây dựng khóa định loại tới giống ấu trùng của bộ này, đó là cơ sở cho việc định loại các loài thuộc bộ Cánh úp ở Trung Quốc và Bắc Mỹ sau này [50,52]. Cánh úp đóng vai trò quan trọng đối với hệ sinh thái suối, chúng đóng vai trò là sinh vật tiêu thụ bậc 1, 2 đồng thời cũng là thức ăn của nhiều loài động vật không xương sống và cá; thiếu trùng bộ Cánh úp còn được sử dụng như là những chỉ thị sinh học để đánh giá chất lượng môi trường nước, thêm vào đó côn trùng của bộ Cánh úp hầu như không gây hại đối với đời sống con người. Tuy nhiên do sự suy giảm chất lượng nguồn nước và sự thay đổi về mặt vật lý của sông suối đặc biệt là ở các nước công nghiệp phát triển hay các nước có mật độ dân số cao đã và đang làm giảm số lượng loài Cánh úp [68]. Nghiên cứu về bộ Cánh nửa (Hemiptera) Côn trùng nước bộ Cánh nửa phân bố rộng rãi ở hầu hết các lục địa trừ Nam Cực, chúng bao gồm 2 nhóm chính là: Gerromorpha (nhóm sống trên màng nước) và Nepomorpha (nhóm sống dưới nước). Ngoài ra còn có một 9 nhóm nữa là Leptopodomorpha, tuy không sống ở môi trường nước nhưng kiếm ăn, bắt mồi ở gần bờ nước. Một số tác giả cũng tính nhóm này vào nhóm sống ở nước [65]. Năm 2008, thế giới xác định được 4.810 loài, 343 giống và 23 họ thuộc bộ Cánh nửa trong đó bao gồm 4.656 loài, 326 giống, 20 họ sống ở nước ngọt [65]. Trên thế giới đã có nhiều công trình nghiên cứu bộ Hemiptera ở nước về hình thái, sinh học, sinh thái, phân loại và chủng loại phát sinh như: Cheng và Fernando (1969), Menke (1979), Andersen (1985), Schuh và Slater (1995), Hilsenwoff (1991) [87]. Ở Châu Á, các công trình nghiên cứu về bộ Hemiptera được bắt đầu khá sớm bằng các nghiên cứu của Lundblad (1933), La Rivers (1970), Lansbury (1972, 1973) [47]. Bộ Hemiptera cũng được quan tâm nghiên cứu ở nhiều nước như Trung Quốc, Thái Lan, Malaysia, Singapore… Ở Trung Quốc, từ những năm 1920-1930, Hoffmann đã công bố nhiều nghiên cứu phân loại, sinh học của Hemiptera ở nước [47]. Ở Đông Á và Đông Nam Á, Esaki (trong giai đoạn 1923-1930) đã mô tả nhiều loài thuộc bộ Hemiptera ở khu vực này và các vùng lân cận, đưa thêm vào bậc phân loại cao hơn mà ngày nay vẫn được tiếp tục nghiên cứu. Lundblad (1933) đưa ra tổng quan chung về bộ Hemiptera ở nước, với danh lục những loài từ Ấn Độ đến New Guinea và Nhật Bản [65]. Ở bán đảo Malaysia, Fernando và Cheng (1974) đã lập một danh lục gồm 102 loài thuộc 12 họ. Sau đó, nhiều loài khác vẫn được miêu tả hoặc ghi nhận. Hiện tại, bán đảo Malaysia và Singapore có 167 loài nước ngọt thuộc 64 giống, 18 họ được biết đến. Bộ Cánh nửa ở Borneo bao gồm khoảng 80 loài đặc hữu [87]. Gần đây Tran và Polhemus D. A. (2012), đã mô tả 1 loài mới thuộc giống Ranatra (Nepidae) ở khu vực Đông Nam Á [83]. 10 Cùng với việc nghiên cứu về phân loại học, nhiều nhà khoa học cũng quan tâm đến việc nghiên cứu các lĩnh vực sinh thái học, địa lý sinh vật, chủng loại phát sinh, tập tính hay sự thích nghi của Cánh nửa ở nước. Có thể kể đến công trình nghiên cứu của Cobben (1968, 1978), Andersen (1982), Damgaard (2008). Cheng (1965,1966,1976) đã công bố một số bài báo về sinh thái và địa lý sinh vật của giống Halobates. Những nghiên cứu về vai trò của bộ Cánh nửa trong hệ sinh thái cũng được quan tâm bởi các nhà khoa học như Keffer (2000), Spence và Andersen (2000), Sites (2000), Yang et al. (2004), Chen et al. (2005)...[87]. Nghiên cứu về bộ Cánh lông (Trichoptera) Cánh lông là một trong những bộ có số lượng loài phong phú. Những nghiên cứu về hệ thống phân loại bậc cao của bộ Cánh lông được thực hiện bởi Ross (1956, 1967) và sau đó tiếp tục được bổ sung và hoàn thiện bởi Morse (1997) [27]. Đến năm 2012 ước tính trên thế giới có khoảng 14.548 loài, 616 giống và 49 họ còn tồn tại và 685 loài thuộc 125 giống và 12 họ đã hóa thạch của bộ Cánh lông [31]. Ở Đông Nam Á, bộ Cánh lông được nghiên cứu từ rất sớm bởi Ulmer (1911, 1915, 1925, 1927, 1930, 1932) và Navás (1913, 1917, 1922, 1930, 1932). Trong khi các hướng nghiên cứu chủ yếu dựa vào giai đoạn trưởng thành thì Ulmer đã mở ra hướng nghiên cứu dựa vào giai đoạn ấu trùng vào những năm 1955 và 1957 [27]. Trong giai đoạn này, việc nghiên cứu về Cánh lông ở các nước Châu Á cũng bắt đầu được chú trọng, Ulmer (1905 - 1951, 1955, 1957), Malicky (1955), Morse (2009); Banks (1937) là người đầu tiên nghiên cứu khu hệ Cánh lông Philippin. Đặc biệt trong những năm gần đây, 11 có hàng loạt các công trình nghiên cứu mới về Cánh lông được công bố: Malicky (2007) đã liệt kê 327 loài và chứng minh sự đa dạng của Cánh lông trên đảo Sumatra cao hơn so với các khu vực khác xung quanh đại lục Indonesia; Johason và Oláh (2008) đã công bố 7 loài mới thuộc giống Tinodes (Psychomyiidae) cho khu hệ Cánh lông Đông Nam Á và 1 loài mới từ Hồng Kông [35]. Năm 2009, Sharma và Chandra đã cung cấp một danh sách gồm 1046 loài, 94 giống, 27 họ của khu hệ Cánh lông ở Ấn Độ. Các nghiên cứu về Cánh lông cũng được quan tâm ở một số quốc gia khác như Nhật Bản với những nghiên cứu của Iwata (1927), Tanida (1986, 1987), Ito và Ohkawa (2012); Trung Quốc (Martynov, 1930, 1931; Wang, 1963), Thái Lan (Chantaramongkol và Malicky, 1989, 1991, 1992, 1993a, 1993b, 1995, 1997; Radomsuk, 1999; Sangpradub và cộng sự, 1999; Malicky và cộng sự, 2001, 2002; Chaiyapa, 2001) [27]... Tuy nhiên, do còn nhiều hạn chế về định loại ấu trùng tới giống và loài nên các nghiên cứu ở Đông Nam Á mới chỉ dừng lại ở giai đoạn trưởng thành. Các khóa định loại của bộ Cánh lông ở Đông Dương (Lào, Campuchia và Việt Nam) dựa trên những nghiên cứu của tác giả Wallace và cộng sự (1990), Edington và Hildrew (1995) và Wiggins (1996) [27]. Olash và Johanson (2010) đã công bố 19 loài mới thuộc họ Dipseudopsidae cho khoa học từ các mẫu vật thu được tại Ấn Độ, Malaysia, Lào và Việt Nam. Tại Nhật Bản, tác giả Ito và Ohakawa (2012) đã ghi nhận sự xuất hiện lần đầu của hai loài Cánh lông thuộc giống Ugandatrichia (Hydroptilidae) kèm theo những miêu tả chi tiết cho giai đoạn ấu trùng, nhộng và trưởng thành của các loài thuộc giống này tại đây [30]. Bên cạnh những nghiên cứu về phân loại học, những nghiên cứu về sinh thái và đặc điểm sinh học của bộ Cánh lông cũng được đặc biệt chú ý 12 tiêu biểu là các công trình của Haris, Mackay và Wiggins vào những năm 70 của thế kỉ trước. Một số công trình khá đồ sộ liên quan đến giai đoạn ấu trùng côn trùng của Wiggins (1969, 1978, 1985, 1986) trong đó có ấu trùng Cánh lông (1977, 1982, 1984). Năm 2009, Morse đã công bố một danh sách đầy đủ các loài cũng như phân bố địa lý sinh vật của bộ Cánh lông trên toàn thế giới và tiếp tục được cập nhật cho tới hiện nay [27]. Nghiên cứu về bộ Cánh cứng (Coleoptera) Bộ Cánh cứng (Coleoptera) là bộ có số lượng loài lớn nhất trong giới Động vật. Hiện nay, số loài thuộc bộ côn trùng này vào khoảng 277.000 350.000 loài và khoảng 18.000 loài trong số đó thuộc nhóm côn trùng nước [32]. Hiện nay, các công trình nghiên cứu về bộ Cánh cứng tập trung vào phân loại học, sinh thái học, tiến hóa như: các nghiên cứu của Feng (1932, 1933), Gschwendtner (1932), Fernando (1962, 1969), Nertrand (1973), Jach (1984). Heinrich & Balke (1997), Gentuli (1995), Jach & Ji (1995, 1998, 2003) đã cung cấp khá đầy đủ những dẫn liệu về phân loại học của bộ Cánh cứng ở châu Á [52]. Wu và cộng sự đã xác định ở Trung Quốc có 601 loài, Sato (1988) đã định loại được 311 loài ở Nhật Bản, Britton (1970) xác định ở Úc có khoảng 510 loài và White (1984) đã phân loại được 1.143 loài ở khu vực Bắc Mỹ thuộc bộ Cánh cứng [50]. Những nghiên cứu mới đây có thể kể đến như Čiampor Jr và cộng sự (2012) đã cung cấp những thông tin về các loài thuộc giống Dryopomorphus (Elmidae) ở khu vực Malaysia. Short và Jia (2012) đã bổ sung 2 loài mới của giống Oocyclus là Oocyclus fikaceki Short và Jia và O. dinghu Short và Jia cho khu hệ Cánh cứng Châu Á từ các mẫu vật thu được ở đông nam Trung Quốc [69]. 13 Mặc dù là nhóm côn trùng nước có số loài rất phong phú tuy nhiên con số này chỉ là một phần nhỏ tổng số loài của bộ cánh cứng vì thế các công trình nghiên cứu về bộ Cánh cứng ở nước thường ít được quan tâm hơn các loài Cánh cứng trên cạn. Nghiên cứu về bộ Hai cánh (Diptera) Bộ Hai cánh là một trong những bộ côn trùng có số lượng loài nhiều nhất trong giới Động vật với khoảng 120.000 loài sống ở nước được biết trên thế giới, chúng phân bố rông rãi ở hầu hết các dạng thủy vực. Đây là một trong những bộ côn trùng nước thu hút sự quan tâm đặc biệt của các nhà khoa học do mối liên hệ chặt chẽ của chúng với con người. Đã có rất nhiều các công trình nghiên cứu về bộ Hai cánh được công bố trên toàn thế giới, trong đó tiêu biểu là các công trình nghiên cứu của Alexander (1931), Mayer (1934), Zwich & Hortle (1989). Đối với khu vực châu Á, Delfinado & Hardy (1973, 1975, 1977) đã tổng hợp một danh lục khá đầy đủ về thành phần loài của bộ Hai cánh ở miền Ấn Độ - Mã Lai. Khóa định loại tới họ và giống hiện nay chủ yếu thực hiện theo khóa định loại được xây dựng bởi Harris (1990). Do nhiều loài thuộc bộ này là vật chủ trung gian truyền bệnh cho người và gia súc nên những đặc điểm về sinh thái học của bộ này đã được quan tâm nghiên cứu từ sớm (50). Trong những năm gần đây, xuất hiện nhiều công trình nghiên cứu liên quan đến việc sử dụng ấu trùng bộ Hai cánh đặc biệt là họ Chironomidae như là sinh vật chỉ thị chất lượng môi trường nước [52]. Nghiên cứu về bộ Cánh rộng (Megaloptera) Bộ Cánh rộng được xem là nhóm côn trùng nguyên thủy trong nhóm côn trùng biến thái hoàn toàn. Hiện nay, bộ Cánh rộng có khoảng 300 loài được biết trên thế giới và chia thành hai họ là: Corydalidae và Sialidae. Giai 14 đoạn trưởng thành ở cạn và ăn thịt, thường hoạt động vào ban đêm, tuy nhiên giai đoạn ấu trùng lại sống dưới nước và ăn thịt các loài động vật [50]. Ấu trùng của bộ Cánh rộng thường phân bố ở các thủy vực nước ngọt như: sông, suối, hồ nơi có nhiều mùn, các mảnh vụn, cát hoặc sỏi nhỏ. Chúng trải qua 5 lần lột xác và sống được khoảng 1 năm trong vòng đời của mình. Ấu trùng rời khỏi các thủy vực nước ngọt và hóa nhộng [22]. Trong khi họ Corydalidae có phân bố khá rộng thì các loài thuộc họ Sialidae này lại phân bố rất hẹp, ở châu Á, họ này mới chỉ phân bố ở vùng ôn đới thuộc Hàn Quốc, Nhật Bản và một số nơi ở Trung Quốc (Bank, 1940) [50]. Nghiên cứu về bộ Cánh vảy (Lepidoptera) Bộ cánh vảy là một trong những bộ côn trùng có số loài lớn nhất trên thế giới, tuy nhiên chỉ có một số loài thuộc họ Pyralidae, Pyraustidae và Crambidae sống ở nước. Giai đoạn trưởng thành của bộ này đã được nghiên cứu từ lâu và rất nhiều công trình đã được công bố cùng với các khóa phân loại đến loài. Nhưng ở giai đoạn ấu trùng, chỉ có một số công trình nghiên cứu, tiêu biểu là của Merrit và Cummins (1984), Morse, Yang và Tian (1994) đã đưa ra khóa định loại đến giống của ấu trùng bộ Cánh vảy [52]. Ở châu Á, các nghiên cứu về Lepidoptera chủ yếu là về phân loại học trong đó có các nghiên cứu của Rose & Pajni (1987), Habeck & Solis (1994) và Munroe (1995). Trong các nghiên cứu này, các tác giả cũng đã thành lập khóa định loại cụ thể tới loài [50]. 1.2. Tình hình nghiên cứu côn trùng nước ở Việt Nam Vấn đề nghiên cứu côn trùng nước ở Việt Nam đã được một số tác giả đề cập đến, các công trình nghiên cứu chủ yếu tập trung vào vào lĩnh vực phân loại học đối với các bộ côn trùng nước phổ biến, bên cạnh đó còn có các nghiên cứu về sử dụng côn trùng nước làm sinh vật chỉ thị chất lượng môi 15 trường nước. Dưới đây là một số kết quả nghiên cứu chính về côn trùng nước ở Việt Nam cho đến giai đoạn hiện nay. Nghiên cứu về bộ Phù du (Ephemeroptera) Những nghiên cứu đầu tiên về Phù du ở Việt Nam được thực hiện vào đầu thế kỉ XX với các nhà khoa học nước ngoài. Mở đầu là nghiên cứu của nhà côn trùng học Lestage (1921, 1924), ông đã mô tả một loài mới của bộ Phù du cho khoa học, dựa vào mẫu vật được lưu giữ ở bảo tàng Pari (mẫu vật thu được ở miền Bắc Việt Nam). Tiếp đó, Navas (1922, 1925) đã công bố hai loài Ephemera longiventris và Ephemera innotata, cũng dựa trên các mẫu vật thu được ở miền Bắc Việt Nam [56]. Đặng Ngọc Thanh (1980), xác định khu hệ Phù du ở Bắc Việt Nam bao gồm 54 loài, 29 giống thuộc 13 họ khác nhau. Tuy nhiên trong số này chỉ có 13 loài là được định tên đầy đủ, số còn lại chỉ ở mức độ giống. Trong nghiên cứu này đã mô tả hai loài cho khoa học đó là Thalerosphyrus vietnamensis Dang và Neopheieridae cuaraoensis Dang [56]. Braasch and Soldan (1984, 1986, 1988) đã mô tả 10 loài mới thuộc họ Heptageniidae cho khu hệ Phù du ở Việt Nam, có 2 giống mới là Asionurus và Trichogeniella [56]. Nguyễn Xuân Quýnh và cộng sự (2001), khi xây dựng khoá định loại các nhóm động vật không xương sống nước ngọt thường gặp ở Việt Nam đã đưa ra khoá định loại tới họ ấu trùng Phù du. Kết quả của công trình này là cơ sở khoa học cho các nghiên cứu phân loại về Phù du cũng như việc sử dụng đối tượng này là sinh vật chỉ thị cho các thuỷ vực nước ngọt ở Việt Nam [5]. Nguyễn Văn Vịnh (2003), đã xác định được 102 loài thuộc 50 giống và 14 họ Phù du ở Việt Nam. Trong đó, có 23 loài đã được biết đến trong các nghiên cứu trước, 30 loài lần đầu tiên được ghi nhận ở Việt Nam, 37 loài mới cho khoa học và 12 loài dự đoán là loài mới cho Việt Nam. Trong nghiên cứu 16 này, tác giả đã xây dựng khóa định loại và mô tả đặc điểm hình dạng ngoài của các loài thuộc bộ Phù du ở Việt Nam, nghiên cứu này là cơ sở để phục vụ cho các hướng nghiên cứu tiếp theo về bộ Phù du ở nước ta [56]. Những nghiên cứu gần đây về bộ Phù du chủ yếu tập trung nghiên cứu đa dạng thành phần loài của bộ này ở các Vườn Quốc gia (VQG). Cụ thể Nguyễn Văn Vịnh (2004), khi nghiên cứu về Phù du ở VQG Tam Đảo đã xác định được 32 loài thuộc 24 giống và 8 họ. Trong đó, có 10 loài lần đầu tiên ghi nhận cho khu hệ động vật Việt Nam cũng như VQG Tam Đảo, Vĩnh Phúc [9]; Nguyễn Văn Vịnh (2005), trong dẫn liệu bước đầu về Phù du ở VQG Ba Vì, Hà Tây, đã xác định được 27 loài thuộc 22 giống và 9 họ, trong đó, có một loài mới cho khoa học là Polyplocia orientalis [10]; Cũng trong thời gian này, khi điều tra thành phần loài Phù du ở một số suối tại Sapa, Lào Cai, tác giả cũng đã xác định được 53 loài thuộc 31 giống và 11 họ. Kết quả đã công bố được 4 loài mới cho khoa học dựa vào các mẫu chuẩn thu được tại Sapa, đó là: Isca fasica Nguyen and Bae, 2003; Rhoenanthus sapa Nguyen and Bae, 2004; Afronurus meo, Nguyen and Bae, 2003; Iron longintibius, Nguyen and Bae, 2004. Đồng thời, xác định được 10 loài lần đầu tiên ghi nhận cho khu hệ động vật của Việt Nam [11]. Nguyễn Văn Vịnh và cộng sự (2007), trong kết quả bước đầu điều tra thành phần loài Phù du tại VQG Bi Doup - Núi Bà, tỉnh Lâm Đồng, đã xác định được 48 loài thuộc 30 giống và 7 họ [54]. Nguyễn Văn Vịnh và Nguyễn Thị Minh Huệ (2008), trong nghiên cứu về thành phần loài của bộ Phù du (Ephemeroptera) ở VQG Bạch Mã, Thừa Thiên Huế, đã xác định được 56 loài thuộc 33 giống và 11 họ đồng thời các tác giả cũng nhận xét về sự phân bố của bộ Phù du theo độ cao tại khu vực nghiên cứu [12]. 17 So với nhiều bộ côn trùng nước khác, bộ Phù du ở Việt Nam đã được nghiên cứu một cách có hệ thống với nhiều công trình nghiên cứu của các tác giả trong và ngoài nước, đồng thời đây cũng là bộ có khóa định loại của ấu trùng tương đối hoàn thiện. Nghiên cứu về bộ Chuồn chuồn (Odonata) Nhìn chung những nghiên cứu về khu hệ Chuồn chuồn ở Việt Nam còn tản mạn và chưa thành hệ thống, các nghiên cứu chủ yếu tập trung vào giai đoạn trưởng thành của Chuồn chuồn. Bộ Chuồn chuồn ở Việt Nam được nghiên cứu lần đầu tiên vào những năm đầu thập niên 90 của thế kỷ XX dưới thời Pháp thuộc bởi một số nhà nghiên cứu người Pháp: Martin trong báo cáo được công bố năm 1902 khi điều tra khu hệ động vật Đông Dương. Trong báo cáo này, ông công bố 139 loài thuộc 3 họ: Libellulidae, Aeshnidae và Agrionidae. Trong 139 loài, Martin đã mô tả 9 loài mới và một giống mới là Merogomphus [1]. Asahina - thuộc bảo tàng Tự nhiên Tokyo (Nhật Bản) là một trong những người tiên phong nghiên cứu khu hệ Chuồn chuồn ở Việt Nam. Asahina (1996) đã công bố 84 loài thuộc 12 họ Chuồn chuồn ở miền Nam Việt Nam. Trong tài liệu này, tác giả đã công bố một loài mới: Chlogomphus vietnamensis Asahina, thuộc họ Cordulegasteridae [4]. Karube (1999) đã công bố một loài mới trên tạp chí Odonatologica là Planaeschna cucphuongensis thuộc họ Aeshidae. Mẫu vật của loài này được thu thập ở VQG Cúc Phương, tỉnh Ninh Bình [4]. Nguyễn Xuân Quýnh và cộng sự (2001), khi xây dựng khóa định loại các nhóm động vật không xương sống nước ngọt thường gặp ở Việt Nam đã xây dựng khóa định loại tới họ của bộ Chuồn chuồn [5]. Nguyễn Văn Vịnh và cộng sự (2001), trong nghiên cứu khu hệ côn trùng nước ở VQG Tam Đảo đã xác định được 26 loài thuộc 12 họ của bộ 18 Chuồn chuồn ở khu vực này. Tuy nhiên, do những nghiên cứu về phân loại thiếu trùng chuồn chuồn ở Việt Nam còn ít. Do đó, những mẫu vật thu được mới chỉ phân loại đến bậc giống [55]. Đỗ Mạnh Cương (2003) trong công trình nghiên cứu về khu hệ chuồn chuồn ở Khu bảo tồn thiên nhiên Mã Đà và VQG Cát Tiên đã xác định được 55 loài Chuồn chuồn thuộc 11 họ đồng thời tác giả cũng đã xây dựng được khóa định loại tới họ của Chuồn chuồn tại khu vực nghiên cứu. Ngoài ra, trong công trình chưa có mô tả chi tiết từng họ, loài [1]. Năm 2005, tác giả đã có một công trình phân loại của loài Dvidius monastyrskii, họ Gomphidae, bộ phụ Anisoptera. Đây là một loài Chuồn chuồn mới được ghi nhận ở miền Bắc Việt Nam [4]. Đặng Quốc Quân (2008) trong nghiên cứu về đa dạng khu hệ Chuồn chuồn tại VQG Tràm Chim, tỉnh Đồng Tháp đã xác định được 12 loài (thiếu trùng ) và 25 loài ( trưởng thành) chuồn chuồn, tác giả cũng đưa ra khóa định loại riêng cho cả thiếu trùng và cả Chuồn chuồn trưởng thành đồng thời cung cấp những miêu tả tương đối chi tiết về hình thái ngoài của chúng [4]. Nguyễn Thị Minh Huệ (2009) trong nghiên cứu khu hệ côn trùng nước VQG Bạch Mã tỉnh Thừa Thiên Huế xác định được 15 loài thuộc 11 họ. Cũng trong năm đó, Nguyễn Văn Hiếu và cộng sự khi nghiên cứu đa dạng côn trùng nước tại VQG Tam Đảo đã xác định được 32 loài thuộc 12 họ tại khu vực này [2, 3]. Bên cạnh các công trình nghiên cứu về phân loại học nghiên cứu về ứng dụng của bộ Chuồn chuồn đã được đề cập đến trong nghiên cứu của Đặng Ngọc Thanh và nhóm nghiên cứu (2002), nghiên cứu đã đưa ra những dữ liệu về ấu trùng Chuồn chuồn dùng để dánh giá chất lượng môi trường nước. Nghiên cứu về bộ Cánh úp (Plecoptera) 19 Ở Việt Nam, những nghiên cứu và hiểu biết về bộ Cánh úp còn ít. Một vài loài đã được mô tả bởi Kawai (1968, 1969), Zwick (1988), Stark và cộng sự (1999)], nhưng tất cả các mẫu vật đều ở giai đoạn trưởng thành [17]. Nguyễn Văn Vịnh (2001) và cộng sự khi nghiên cứu về nhóm côn trùng nước ở VQG Tam Đảo đã tiến hành định loại các loài thuộc bộ Cánh úp. Kết quả cho thấy số loài Cánh úp ở VQG Tam Đảo là 12 loài thuộc 3 họ [55]. Cao Thị Kim Thu (2002) đã công bố dẫn liệu mô tả 50 loài thuộc 22 giống, 4 họ ở Việt Nam dựa trên những đặc điểm của cả hai giai đoạn trưởng thành và ấu trùng. Tác giả đã xây dựng khóa định loại cho cả côn trùng trưởng thành và thiếu trùng Cánh úp ở Việt Nam đồng thời cung cấp những miêu tả chi tiết về hình thái của thiếu trùng bộ Cánh úp. Công trình này là cơ sở khoa học cho các nghiên cứu sau này về bộ Cánh úp ở nước ta [17]. Cao Thị Kim Thu (2007) công bố hai loài mới thuộc họ Cánh úp lớn (Perlidae) cho khu hệ Cánh úp Việt Nam là Agnetina den Cao & Bae, 2007 và Chinoperla rhododendroma Cao & Bae, 2007 [19]. Đến 2009, tác giả trong nghiên cứu thành phần loài họ Perlidae thuộc bộ Cánh úp ở khu vực miền Trung Việt Nam đã xác định được 22 loài thuộc 10 giống, trong đó có 4 loài mới là Neoperla tamdao, Tyloperla trui, Acroneuria bachma, Chinoperla rhododendrona và 4 loài lần đầu ghi nhận cho khu hệ Việt Nam. Cũng trong năm này đã mô tả thêm hai loài nữa thuộc giống Acroneuria (Perlidae) và 1 loài thuộc giống Phanoperla [7]. Stark và Sivec (2010) đã công bố một số loài mới cho khu hệ Cánh úp Việt Nam với 7 loài được mô tả từ VQG Cát Tiên và VQG Yok Đon, 8 loài được mô tả ở hệ thống suối ở Sa pa, tỉnh Lào Cai. Cũng nhóm tác giả này đã phát hiện 2 mẫu vật thuộc giống Neoperla có kích thước khác thường so với những loài đã thu được trước đó tại Cao Bằng vào năm 2011 [71, 72, 74]. 20