BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG
-----
ĐOÀN TRẦN TẤN ĐÀO
NGHIEÂN CÖÙU AÛNH HÖÔÛNG CUÛA CAÙC PHÖÔNG PHAÙP
TAÏO TAM BOÄI ÑEÁN TYÛ LEÄ TAÏO TAM BOÄI, TYÛ LEÄ NÔÛ, SINH TRÖÔÛNG
VAØ TYÛ LEÄ SOÁNG CUÛA CAÙC GIAI ÑOAÏN AÁU TRUØNG LOAØI HAØU
BOÀ ÑAØO NHA Crassostrea angulata (Lamarck, 1819)
LUẬN VĂN THẠC SĨ
Nha Trang – 2013
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG
-----
ĐOÀN TRẦN TẤN ĐÀO
NGHIEÂN CÖÙU AÛNH HÖÔÛNG CUÛA CAÙC PHÖÔNG PHAÙP
TAÏO TAM BOÄI ÑEÁN TYÛ LEÄ TAÏO TAM BOÄI, TYÛ LEÄ NÔÛ, SINH TRÖÔÛNG
VAØ TYÛ LEÄ SOÁNG CUÛA CAÙC GIAI ÑOAÏN AÁU TRUØNG LOAØI HAØU
BOÀ ÑAØO NHA Crassostrea angulata (Lamarck, 1819)
CHUYÊN NGÀNH: NUÔI TRỒNG THỦY SẢN
MÃ SỐ: 60 62 03 01
LUẬN VĂN THẠC SĨ
NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: TS. NGÔ ANH TUẤN
TS. HỨA NGỌC PHÚC
Nha Trang – 2013
i
LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là kết quả nghiên cứu của riêng tôi. Các số liệu, kết
quả nêu trong luận văn là trung thực và chưa được ai công bố trong bất kỳ công
trình nghiên cứu khoa học nào khác. Các thông tin trích dẫn trong luận văn đều đã
được chỉ rõ nguồn gốc.
Tác giả luận văn
Đoàn Trần Tấn Đào
ii
LỜI CẢM ƠN
Tôi xin chân thành cảm ơn Ban Giám hiệu, Khoa Nuôi trồng Thủy sản, Khoa
Sau Đại học Trường đại học Nha Trang, Phòng Sinh học thực nghiệm Viện Nghiên
cứu Nuôi trồng Thủy sản III, đã quan tâm giúp đỡ và tạo điều kiện thuận lợi cho tôi
trong suốt quá trình học tập và nghiên cứu thời gian qua.
Tôi chân thành cảm ơn và bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến TS. Ngô Anh
Tuấn, TS. Hứa Ngọc Phúc, ThS. Phùng Bảy đã trực tiếp hướng dẫn, động viên tôi
trong suốt quá trình định hướng nghiên , thực hiện đề tài và viết luận văn tốt nghiệp.
Tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành đến quý Thầy, Cô trong Khoa Nuôi trồng
Thủy sản đã động viên, khích lệ và giúp đỡ tôi quá trình hoàn thành luận án. Tôi xin
cảm ơn PGS. TS. Nguyễn Tường Anh, ThS. Trần Văn Dũng đã giúp đỡ, góp ý kiến
hữu ích trong quá trình tôi thực hiện và viết luận văn.
Xin chân thành cảm ơn tập thể cán bộ và nhân viên thuộc Viện Nghiên cứu
Nuôi trồng Thủy sản III, đã giúp đỡ tôi nhiệt tình về cơ sở vật chất trong suốt quá
trình thực hiện đề tài.
Cuối cùng, tôi xin gửi lời biết ơn sâu sắc đến gia đình đã động viên và giúp
đỡ tôi cả về vật chất và tinh thần trong suốt thời gian tôi học tập, nghiên cứu và thực
hiện luận văn tốt nghiệp.
Tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành đến tất cả các cá nhân, tập thể đã ủng hộ
và giúp đỡ tôi trong thời gian qua.
Xin chân thành cảm ơn!
Nha Trang, tháng 6 năm 2013
Học viên thực hiện
Đoàn Trần Tấn Đào
iii
MỤC LỤC
LỜI CAM ĐOAN ....................................................................................................... i
LỜI CẢM ƠN ............................................................................................................ ii
MỤC LỤC................................................................................................................. iii
DANH MỤC CÁC TỪ VÀ THUẬT NGỮ VIẾT TẮT ........................................... vi
DANH MỤC HÌNH ................................................................................................. vii
CHƯƠNG 1: TỔNG LUẬN .......................................................................................4
1.1. Đặc điểm sinh học của hàu Bồ Đào Nha (Crassostrea angulate Lamarck,
1819) và của loài hàu nói chung ..............................................................................4
1.1.1. Hình thái phân loại....................................................................................4
1.1.1.1. Đặc điểm hình thái...............................................................................4
1.1.1.2. Phân loại ..............................................................................................5
1.1.2. Tập tính phân bố .......................................................................................6
1.1.3. Đặc điểm dinh dưỡng ...............................................................................6
1.1.4. Chu kỳ sống của hàu.................................................................................8
1.1.2.1. Vòng đời ...............................................................................................8
1.1.2.2. Quá trình phát triển phôi và ấu trùng..................................................9
1.1.5. Đặc điểm sinh trưởng .............................................................................10
1.1.6. Đặc điểm sinh sản...................................................................................12
1.1.6.1. Thành thục và phát triển buồng trứng ...............................................12
1.1.6.2. Mùa vụ, phương thức và sức sinh sản của hàu..................................13
1.1.6.3. Các nhân tố ảnh hưởng đến quá trình sinh sản của hàu ...................13
1.2. Vai trò của hàu................................................................................................15
1.3. Tình hình nghiên cứu sản xuất giống, nuôi thương phẩm hàu trên thế giới và
ở Việt Nam.............................................................................................................16
1.3.1. Tình hình nghiên cứu trên thế giới ...........................................................16
1.3.2. Tình hình nghiên cứu ở Việt Nam............................................................18
1.3.2.1. Tình hình nghiên cứu sản xuất giống.................................................18
1.3.2.2. Tình hình nuôi thương phẩm .............................................................21
iv
1.4. Cơ sở khoa học của việc nghiên cứu tạo tam bội thể loài hàu .......................23
1.4.1. Ưu điểm của hàu tam bội .........................................................................23
1.4.2. Cơ sở khoa học của việc tạo tam bội .......................................................24
1.4.3. Các phương pháp tạo tam bội, ưu và nhược điểm ...................................26
CHƯƠNG 2: VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ............................29
2.1. Đối tượng, thời gian và địa điểm nghiên cứu .................................................29
2.2. Phương pháp nghiên cứu ................................................................................29
2.2.1. Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu ...............................................................29
2.2.2. Chuẩn bị dụng cụ, thiết bị ........................................................................30
2.2.5. Phương pháp ấp trứng và ương nuôi ấu trùng ........................................31
2.2.6. Phương pháp chuẩn bị mẫu để xác định tỷ lệ tạo tam bội bằng máy dòng
chảy nhiễm sắc thể (Flow Cytometry)................................................................33
2.2.7. Phương pháp bố trí thí nghiệm ................................................................34
2.2.7.1. Nghiên cứu tạo tam bội thể loài hàu BĐN.........................................34
2.2.7.2. Nghiên cứu ảnh hưởng của các phương pháp tạo tam bội đến tăng
trưởng và tỷ lệ sống của các giai đoạn ấu trùng hàu BĐN .............................34
2.2.3. Phương pháp thu thập và phân tích số liệu ..............................................36
2.2.3.1. Các công thức tính toán .....................................................................36
2.2.3.2. Phương pháp phân tích và xử lý số liêu.............................................37
CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN..................................38
3.1. Nghiên cứu các phương pháp tạo tam bội thể hàu Bồ Đào Nha (C. angulata) ..38
3.1.1. Ảnh hưởng của nồng độ hóa chất CB đến tỷ lệ tạo tam bội và tỷ lệ nở của
hàu Bồ Đào Nha (C. angulata) .........................................................................38
3.1.2. Ảnh hưởng của nhiệt độ đến tỷ lệ tạo tam bội và tỷ lệ nở của hàu Bồ Đào
Nha (C. angulata)..............................................................................................41
3.2. Nghiên cứu ảnh hưởng của các phương pháp tạo tam bội đến sinh trưởng và
tỷ lệ sống của các giai đoạn ấu trùng.....................................................................43
3.2.1. Ảnh hưởng của nồng độ hóa chất CB đến sinh trưởng và tỷ lệ sống của
ấu trùng hàu BĐN (C. angulata)........................................................................43
v
3.2.1.1. Ảnh hưởng của nồng độ hóa chất CB đến sinh trưởng chiều cao của
ấu trùng hàu BĐN. ..........................................................................................43
3.2.1.2. Ảnh hưởng của nồng độ hóa chất CB đến tỷ lệ sống của ấu trùng hàu
BĐN. ...............................................................................................................45
3.3.2. Ảnh hưởng của các thang nhiệt độ tạo tam bội đến sinh trưởng và tỷ lệ
sống của ấu trùng hàu BĐN (C. angulata). .......................................................46
3.3.2.1. Ảnh hưởng của nhiệt độ tạo tam bội đến sinh trưởng chiều cao của ấu
trùng hàu .........................................................................................................46
3.3.2.2. Ảnh hưởng của nhiệt độ tạo tam bội đến tỷ lệ sống của ấu trùng hàu
.........................................................................................................................48
CHƯƠNG 4: KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT Ý KIẾN.................................................50
TÀI LIỆU THAM KHẢO.........................................................................................51
PHỤ LỤC..................................................................................................................59
vi
DANH MỤC CÁC TỪ VÀ THUẬT NGỮ VIẾT TẮT
ĐVTM
Động vật thân mềm
BĐN
Bồ Đào Nha
CB
C29H37NO5
Cytochalasin Binduced
DMSO
(CH3)2SO
Dimethyl sulfoxide
SD
(Standard deviation)
Độ lệch chuẩn
SE
(Standard error)
Sai số chuẩn
vii
DANH MỤC HÌNH
Hình 1.1. Hình thái bên ngoài của hàu Bồ Đào Nha (C. angulata Lamarck, 1819)...4
Hình 1.2. Hình thái bên trong hàu Bồ Đào Nha (C. angulata Lamarck, 1819)..........5
Hình 1.3: Chu kỳ sống của hàu ...................................................................................9
Hình 1.4. Sự khác nhau về tốc độ tăng trưởng và chất lượng thịt giữa ....................23
Hình 1.5. Mô tả quá trình hình thành của a) hợp tử lưỡng bội; b) hợp tử tam bội do
xử lý bằng các tác nhân hóa học, vật lý và c) hợp tử tam bội từ việc lai con đực tứ
bội với con cái lưỡng bội ..........................................................................................26
Hình 2.1. Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu ...............................................................29
Hình 2.2. Hệ thống bể dùng để ấp và ương nuôi ấu trùng ........................................32
Hình 2.3. Toàn bộ máy dòng chảy tế bào Flow Cytometry ......................................33
Hình 3.1. Tỷ lệ tạo tam bội ở hàu C. angulata ở thí nghiệm nồng độ hóa chất CB ......38
Hình 3.2. Tỷ lệ nở của trứng hàu C. angulata ở thí nghiệm nồng độ hóa chất CB ...40
Hình 3.3a. Tỷ lệ tạo tam bội ở hàu C. angulata ở thí nghiệm sốc lạnh ....................41
Hình 3.3b. Tỷ lệ tạo tam bội ở hàu C. angulata ở thí nghiệm sốc nóng...................41
Hình 3.4a. Tỷ lệ nở của trứng hàu C. angulata ở thí nghiệm sốc lạnh .....................42
Hình 3.4b. Tỷ lệ nở của trứng hàu C. angulata ở thí nghiệm sốc nóng....................42
Hình 3.5. Kích thước về chiều cao của ấu trùng hàu BĐN ở thí nghiệm hóa chất CB
...................................................................................................................................43
Hình 3.6. Tốc độ sinh trưởng tuyệt đối về chiều cao AGR (µm/con/ngày)..............44
của ấu trùng ...............................................................................................................44
Hình 3.7. Tỷ lệ sống của ấu trùng hàu BĐN ở thí nghiệm hóa chất CB...................45
Hình 3.9a. Tốc độ sinh trưởng tuyệt đối về chiều cao AGR (µm/con/ngày) của ấu
trùng ở nghiệm thức sốc lạnh ....................................................................................47
Hình 3.9b. Tốc độ sinh trưởng tuyệt đối về chiều cao AGR (µm/con/ngày) của ấu
trùng ở nghiệm thức sốc nóng...................................................................................47
Hình 3.10a. Tỷ lệ sống của ấu trùng hàu BĐN ở thí nghiệm sốc lạnh .....................48
Hình 3.10b. Tỷ lệ sống của ấu trùng hàu BĐN ở thí nghiệm sốc nóng ....................48
viii
DANH MỤC BẢNG
Bảng 1.1: Thời gian phát triển phôi và các giai đoạn ấu trùng hàu ..........................10
Bảng 2.2. Xác định các yếu tố môi trường................................................................37
1
MỞ ĐẦU
Nuôi trồng thủy sản là một ngành có lịch sử phát triển từ rất lâu đời trên thế
giới và kể cả ở Việt Nam. Trong những năm gần, phong trào nuôi trồng thủy sản đã
phát triển một cách nhanh chóng và có nhiều bước nhảy đáng kể. Theo thống kể của
FAO, năm 2008, tổng sản lượng sản lượng thủy sản của cả thế giới sản xuất được là
142 triệu tấn, tăng gần 6 % so với năm 2004. Trung bình thủy sản đáp ứng khoảng
15,7 % nhu cầu protein có nguồn gốc từ động vật và 6,1 % tổng nhu cầu protein cho
con người. Đồng thời, sản xuất thủy sản tạo số việc làm, bảo đảm đời sống cho ngày
càng nhiều người với tốc độ tăng lao động nghề cá bình quân 3,6 %/năm (riêng năm
2008 có tới 85,5 % số lao động nghề cá tập trung ở Châu Á) [65]. Như vậy, nghề
nuôi trồng thủy sản giữ một vị trí hết sức quan trọng và là lĩnh vực tăng trưởng
nhanh nhất trong mọi ngành sản xuất thực phẩm có nguồn gốc từ động vật. Ngày
nay, nuôi trồng thủy sản vẫn đang là một trong những ngành được ưu tiên phát triển
hàng đầu trên thế giới và Việt Nam. Đối tượng được đưa vào nuôi cũng rất phong
phú từ giáp xác (tôm, cua, ghẹ;...), cá nước ngọt (tra, basa;...), nước mặn (chẽm, mú,
bớp;...) và động vật thân mềm.
Tuy nhiên, hiện nay, nuôi trồng thủy sản đứng trước những thách thức, khó
khăn rất lớn do tình trạng ô nhiễm môi trường, dịch bệnh và mất cân bằng sinh thái.
Để giải quyết vấn đề trên đòi hỏi phải có thời gian, cần phải chọn đối tượng nuôi phù
hợp đề phát triển bền vững ngành thủy sản. Động vật thân mềm là ngành có số lượng
loài lớn (105.000 loài) [4] có vị trí quan trọng trong tự nhiên và đời sống con người.
Chúng góp phần làm cân bằng hệ sinh thái, làm sạch và chống ô nhiễm môi trường.
Trong ngành ĐVTM, lớp Hai mảnh vỏ có trên 10.000 loài, đây là nhà máy lọc sinh
học khổng lồ của đại dương nhờ cơ chế lấy thức ăn bằng cách lọc chất hữu cơ trong
nước [10]. Lớp này có thành phần loài rất phong phú, có những đối tượng nuôi có giá
trị dinh dưỡng cao như tu hài (Lutraria rhynchaena) với 11,63% protein; 0,42%
Lipid, sò huyết (Anadara granosa) chứa 11,7% Protein; 1,1% Lipid, nghêu Bến Tre
(Meretrix lyrata) chứa 10,0% Protein; 0,5% Lipid, vẹm xanh (Perna viridis) chứa
2
9,3% Protein; 0,9% Lipid,....[5], [10]. Trong đó, hàu là một trong những đối tượng
đang được chú ý nhất hiện nay, thành phần loài trong tự nhiên rất đa dạng và phân bố
khắp các vùng biển trên thế giới chẳng hạn như hàu Crassostrea gigas phân bố vùng
biển Thái Bình Dương, hàu đá Ấn Độ (Saccostrea cucullata) ở vùng Tây châu Phi,
Ấn Độ và Philipine, hàu C. belcheri và C. iredalei phân bố nhiều ở các nước khu vực
Đông Nam Á như: Ma-lai-xi-a, Thái Lan,…[37]. Ở Việt Nam, cũng tồn tại hơn 20
loài hàu khác nhau, tuy nhiên phân bố chủ yếu là hàu của sông (Crassostrea
rivularis), ... và hiện tại đang du nhập loài hàu BĐN (C. angulata) vì những ưu thế
nổi bật như tốc độ sinh trưởng nhanh, chất lượng thịt cao,... Thịt hàu có giá trị dinh
dưỡng cao bao gồm 45 – 75% protein, 7 – 11% lipid chủ yếu là các axit béo không
no, 19 – 38% glucid, giàu vitamin A, B, C, D, E và các nguyên tố vi lượng (hàm
lượng kẽm cao nhất, phân tích dịch thủy phân thành phần hóa học của hàu có 146,19
mg/g) [6]. Do đó, hàu được sử dụng như là một loại thực phẩm bổ sung dinh dưỡng
cần thiết cho người cao tuổi, chống béo phì, giúp phát triển chiều cao, tăng cường
sinh lực cho nam giới,... [2]. Ngoài ra, nuôi hàu còn có ý nghĩa quan trọng trong việc
giải quyết ô nhiễm môi trường nước nhờ khả năng ăn lọc các chất hữu cơ trong môi
trường [4], [59].
Với những đặc điểm có lợi như vậy nên ngày nay, hàu đang là thực phẩm
được sự quan tâm của rất nhiều người. Nhưng sản lượng hàu từ khai thác tự nhiên
không đáp ứng kịp thời nhu cầu tiêu thụ. Do đó, nghề nuôi hàu đã và đang lan rộng,
với kỹ thuật nuôi đơn giản lại đem lại hiệu quả kinh tế cao nên việc nghiên cứu trong
sản xuất giống và nuôi thương phẩm hàu phát triển nhanh chóng. Tuy nhiên, nuôi hàu
lưỡng bội lại gặp phải khó khăn là tỷ lệ thịt trên vỏ thấp, chất lượng thịt giảm đáng kể
sau khi sinh sản, thời gian nuôi dài, tốc độ sinh trưởng chậm. Để khắc phục những
nhược điểm đó, người ta bắt đầu nghiên cứu tạo ra giống hàu tam bội đem lại kết quả
ban đầu rất tốt như tỷ lệ sống cao hơn, duy trì độ béo quanh năm do tập trung vào
phát triển tuyến sinh dục nhưng không sinh sản, tốc độ sinh trưởng nhanh hơn, tỷ lệ
thịt trên vỏ cao, chất lượng thịt cao,... [43]. Hiện nay, trên thế giới có rất nhiều
phương pháp tạo tam bội thể như phương pháp hóa học (hóa chất Cytochalasin B),
vật lý (sốc nhiệt, sốc áp suất), sinh học (lai tứ bội với lưỡng bội),... Nhưng, tất cả
3
những phương pháp đó đều dựa trên cơ sở khoa học là làm gián đoạn sự hình thành
kỳ giữa, ngăn chặn bộ nhiễm sắc thể phân chia ở giai đoạn giảm phân hoặc 1 hoặc 2
làm tạo thành trứng 2n. Kết quả khi thụ tinh với tinh trùng mang bộ nhiễm sắc thể
đơn bội 1n sẽ cho ra hợp tử tam bội 3n.
Xuất phát từ những vấn đề trên, chúng tôi thực hiện đề tài “Nghiên cứu ảnh
hưởng của các phương pháp tạo tam bội đến tỷ lệ tạo tam bội, tỷ lệ nở, sinh
trưởng và tỷ lệ sống của các giai đoạn ấu trùng loài hàu Bồ Đào Nha
(Crassostrea angulata Lamarck, 1819)” nhằm tìm ra phương pháp hữu hiệu nhất
để tạo tam bội, góp phần hoàn thiện quy trình sản xuất giống tam bội loài hàu này ở
Việt Nam.
Ý nghĩa khoa học và thực tiễn: (1) Kết quả đề tài sẽ cung cấp thông tin mới và
rất hữu ích về phương pháp tạo tam bội và ảnh hưởng của nó đến các yếu tố sinh
trưởng, tỷ lệ sống loài hàu BĐN ở nước ta. (2) Góp phần hoàn thiện quy trình sản xuất
giống tam bội loài hàu BĐN nói riêng và các loài hàu nói chung. Qua đó cũng góp
phần bảo tồn nguồn lợi tự nhiên đang dần cạn kiệt, làm cơ sở cho việc nuôi thương
phẩm hàu tam bội BĐN, góp phần phát triển nghề nuôi hàu xuất khẩu ở Việt Nam
Mục tiêu đề tài: Xác định được phương pháp tạo tam bội hiệu quả trên loài
hàu BĐN có thể áp dụng vào sản xuất giống hàu
Nội dung nghiên cứu 1. Nghiên cứu phương pháp tạo tam bội thể loài hàu
BĐN (Crassostrea angulata Lamarck, 1819).
- Nghiên cứu ảnh hưởng của nồng độ hóa chất Cytochalasin B (CB) đến tỷ lệ
tạo tam bội và tỷ lệ nở.
- Nghiên cứu ảnh hưởng của sốc nhiệt đến tỷ lệ tạo tam bội và tỷ lệ nở.
Nội dung nghiên cứu 2. Nghiên cứu ảnh hưởng của các phương pháp tạo
tam bội đến sinh trưởng và tỷ lệ sống của các giai đoạn ấu trùng loài hàu BĐN
(Crassostrea angulata Lamarck, 1819).
- Nghiên cứu ảnh hưởng của nồng độ hóa chất Cytochalasin B (CB) đến sự
tăng trưởng và tỷ lệ sống của các giai đoạn ấu trùng.
- Nghiên cứu ảnh hưởng của nhiệt độ thụ tinh đến sự tăng trưởng và tỷ lệ sống
các giai đoạn ấu trùng.
4
CHƯƠNG 1: TỔNG LUẬN
1.1. Đặc điểm sinh học của hàu Bồ Đào Nha (Crassostrea angulate Lamarck,
1819) và của loài hàu nói chung
1.1.1. Hình thái phân loại
1.1.1.1. Đặc điểm hình thái
Hình thái bên ngoài: Giống như tất cả các loài thuộc lớp Bivalvia, cơ thể hàu
được chia làm hai phần chính phần vỏ cứng bao bọc bên ngoài và phần cơ thịt, nội
tạng bên trong… Vỏ hàu có 3 lớp: lớp sừng ngoài mỏng, dễ bóc và cấu trúc hoàn
toàn bằng protein. Lớp giữa dày nhất là tầng đá vôi với cấu trúc gồm Canxi
carbonate kết tinh gắn chắc trên thể protein. Lớp trong cùng mỏng, bóng sáng và rất
cứng là tầng xà cừ.
Hình dạng của vỏ rất khác nhau phụ thuộc vào môi trường sinh sống. Nếu hàu
sống riêng rẽ trên nền đáy mềm thì vỏ nhẵn và kéo dài, phân bố tập trung, vỏ có hình
dạng méo mó. Nếu phân bố trên nền đáy cứng thì vỏ có hình ống, nhăn, vỏ trái tròn hơn
và lõm sâu. Thông qua hình dạng vỏ hàu có thể xác định được trạng thái của chất đáy.
Hàu sống ở độ mặn cao có vỏ cứng hơn ở vùng có độ mặn thấp [9], [37].
Mặt lưng
Mặt bụng
Hình 1.1. Hình thái bên ngoài của hàu Bồ Đào Nha (C. angulata Lamarck, 1819)
Hình thái bên trong: Những nếp gấp trong xúc tu của màng áo có dạng hình
nón và gấp 4 lần chiều rộng, những nếp gấp giữa thì có 2 lớp trong và ngoài. Lớp
trong hình nón và chiều dài bằng 3 – 5 lần chiều rộng, lớp ngoài có dạng hình chuỷ.
5
Toàn bộ xúc tu có màu ngà hoặc hơi vàng với những chấm nâu hoặc đen. Mang có
màu ngà và số lượng sợi ít (13 2). Tim có màu ngà.
Hình 1.2. Hình thái bên trong hàu Bồ Đào Nha (C. angulata Lamarck, 1819)
1. Tim
4. Bản lề
7. Màng áo 10. Tuyến sinh dục
2. Cơ khép vỏ
5. Xoang nước ra
8. Ruột
3. Hậu môn
6. Mang
9. Dạ dày
1.1.1.2. Phân loại
Hàu Bồ Đào Nha (C. angulata) được Lamarck phân loại vào năm 1819 và
được sắp xếp cụ thể như sau [34]:
Ngành Mollusca (Động vật thân mềm)
Lớp Bivalvia Linnaeus, 1758 (Hai mảnh vỏ)
Bộ Ostreoida
Họ Ostreidae Rafinesque, 1825
Giống Crassotrea Sacco, 1897
Loài Crassostrea angulata Lamarck, 1819
C. angulata còn có tên khác là hàu Bồ Đào Nha hay tên tiếng Anh
Portuguese oyster, là một loài hàu được tìm thấy ở phía tây Nam bán đảo Iberia.
Chúng có liên quan chặt chẽ với hàu Thái Bình Dương (C. gigas) nhưng khác nhau
về mặt di truyền. Hàu Bồ Đào Nha có nguồn gốc từ bờ biển Thái Bình Dương của
châu Á và được di dời tới châu Âu do những tàu buôn Bồ Đào Nha vào thế kỷ XVI.
Loài hàu này thường được tìm thấy ở các cửa sông ven biển [34].
6
1.1.2. Tập tính phân bố
Cũng giống như các loài khác trong ngành Mollusca, các loài thuộc lớp
Bivalvia có sự thích nghi sinh thái và phân bố rộng. theo địa lý, chúng có thể phân
bố từ vùng ôn đới tới vùng nhiệt đới và kể cả vùng cận nhiệt đới (15 – 40 vĩ độ Bắc
đến 107 – 124 kinh độ Đông). Theo độ sâu, hàu phân bố từ vùng triều cho tới độ
sâu 10 mét nước (hàu sú Ostrea cucullata sống vùng bãi triều; loài hàu cửa sông C.
rivularis sống từ vùng trung triều tới độ sâu 10 m). Chúng sống chủ yếu trong vùng
cửa sông, eo, vịnh, đầm phá nơi nước lưu thông, trên nền đáy cứng là rạng đá san
hô hay đáy mềm là cát bùn, cát bùn có lẫn vỏ thân mềm, san hô,… Hàu sống được
trong môi trường rộng lớn và khả năng thích nghi được các biến động của môi
trường lớn như vậy vì chúng là loài rộng nhiệt và muối. Cụ thể loài hàu BĐN C.
angulata có ngưỡng chịu đựng về nhiệt độ (2 – 36oC) và độ mặn (5 – 40‰) [3],
[10], [36].
Việt Nam là nước cận nhiệt đới với điều kiện tự nhiên thuận lợi (nhiệt độ ấm
quanh năm, ít sống gió, có nhiều cửa sông đổ ra biển mang theo nguồn thức ăn rất
lớn). Do đó, thành phần loài ĐVTM rất phong phú và đa dạng: lớp Gastropoda (bào
ngư, ốc hương, ốc nhảy,…), lớp Scaphopoda, lớp Cephalopoda (Mực nang, mực
ống, mực cơm,…), nhất là lớp hai mảnh vỏ Bivalvia thành phần loài tương đối lớn
như vẹm xanh (Perna viridis Linnaeus, 1758), điệp (Mimachlamys nobilis Reeve,
1852), sò huyết (Anadara granosa), nghêu Bến Tre (Meretrix lyrata),… Hàu phân
bố chủ yếu ở vùng triều từ Bắc vào Nam với nhiều chủng loại như hàu cửa sông (C.
rivularis), hàu C. belcheri, C. iredalei, hàu sú (Saccostrea cuculata), S. echinata,
hàu đá (Ostrea glomerata), O. denselamellosa,… [37].
1.1.3. Đặc điểm dinh dưỡng
Hầu hết các loài trong lớp Bivalvia có nhu cầu dinh dưỡng thay đổi theo giai
đoạn biến thái của vòng đời. Thức ăn của hàu cũng có sự thay đổi và bổ sung cho
phù hợp với đặc điểm cơ thể. Ở giai đoạn sống trôi nổi, ấu trùng hàu chủ yếu ăn các
loài thực vật phù du (Phytoplankton) có kích thước nhỏ bé (2 – 8 µm) như các loài
tảo đơn bào Nanochloropsis, Isochrysis, Chaetoceros, Chlorella, Platymonas,... [9].
Ở ngoài tự nhiên, nếu môi trường nước có thành phần thức ăn phong phú thì ấu
trùng sẽ chọn lựa loại thức ăn phù hợp nhất cho sự phát triển, giúp ấu trùng khỏe
7
mạnh hơn. Ngược lại, ấu trùng hàu không có sự lựa chọn thức ăn khi môi trường có
thành phần thức ăn hạn chế, từ đó có thể dẫn tới việc thiếu chất dinh dưỡng và kéo
dài giai đoạn biến thái hơn. Trong điều kiện nuôi nhân tạo, cần phải có sự phối hợp
thành phần thức ăn hợp lý nhất để cung cấp đầy đủ chất dinh dưỡng cho ấu trùng
hàu. Đây là vấn đề cần phải nghiên cứu sâu hơn và kỹ hơn nữa. Thành phần thức ăn
của hàu ở giai đoạn trưởng thành cũng đa dạng hơn rất nhiều so với giai đoạn sống
phù du. Ngoài những loại thức ăn ở giai đoạn ấu trùng thì lúc này hàu cũng ăn chủ
yếu là sinh vật phù du (bao gồm cả thực vật phù du và động vật phù du) và cả chất
hữu cơ có trong môi trường nước như các amino acid, muối khoáng,... Thực vật phù
du (Phytoplankton) chủ yếu là các loài tảo đa bào như Melosira, Navicula,
Nitszchia, Chaetoceros,… Động vật phù du (Zooplankton) bao gồm ấu trùng giun
nhiều tơ, Copepoda, Polychaeta, Rotifer,…[9].
Phương thức bắt mồi: Cũng như các loài sống bám cố định khác, hàu cũng
bắt mồi thụ động, không có khả năng lựa chọn thức ăn về chất mà phụ thuộc hoàn
toàn vào dòng nước chảy qua cơ thể. Tuy vậy, hàu vẫn có cơ chế lựa chợn thức ăn
rất kỹ theo kích thước hạt nhờ cấu tạo đặc biệt của mang (mang tấm). Cấu tạo của
mang gồm những tơ mang sắp xếp hai bên trục mang, trong đó có 3 loại tơ mang là
tơ mang chính, tơ mang phụ bên và tơ mang. Trên mỗi tơ mang có các loại tiêm
mao (tiêm mao trước, tiêm mao bên trước, tiêm mao bên). Với cấu tạo như vậy, khi
hàu hô hấp những dòng nước có mang theo thức ăn sẽ vào trong mang, nhờ sự vận
động của tiêm mao những hạt thức ăn có kích thước nhỏ, nhẹ, mịn được chuyển đến
mương vận chuyển thức ăn đến xúc biện để vào miệng. Những hạt thức ăn có kích
thước lớn, thô, nặng sẽ nước cuốn ra khỏi mang đến mép màng áo và được đưa ra
ngoài [9]. Do đó, cường độ bắt mồi của hàu chịu ảnh hưởng rất lớn từ các yếu tố
của môi trường sống. Trong đó, yếu tố đó thì nhiệt độ, thủy triều và lượng thức ăn
có trong môi trường là ảnh hưởng lớn nhất và quan trọng nhất. Cường độ bắt mồi
tăng khi nhiệt độ môi trường thuận lợi trong khoảng 15 – 20 oC; pH 6,75 – 7,00;
triều cường; lượng thức ăn trong môi trường ít và giảm khi nhiệt độ nước, pH quá
cao hoặc quá thấp, thức ăn trong môi tường dồi dào và triều thấp [4].
8
1.1.4. Chu kỳ sống của hàu
1.1.2.1. Vòng đời
Cũng giống như các loài động vật thân mềm khác, phương thức sống của hàu
cũng thay đổi theo giai đoạn biến thái của cơ thể. Giai đoạn sống trôi nổi: Đây là
giai đoạn bắt đầu từ lúc trứng thụ tinh đến khi chuẩn bị chuyển sang ấu trùng bò lê
(ấu trùng Spat). Ấu trùng hàu có khả năng bơi lội nhờ vào hoạt động của vành tiêm
mao hay đĩa bơi. Thời gian của giai đoạn này dài hay ngắn phụ thuộc vào rất nhiều
yếu tố môi trường sống như độ mặn, thức ăn, chất lượng ấu trùng,… Nhưng yếu tố
ảnh hưởng lớn nhất và quan trọng nhất mang tính chất quyết định đó là nhiệt độ
nước. Trong ngưỡng cho phép, thời gian biến thái giai đoạn ấu trùng tỷ lệ thuận với
nhiệt độ nước (khi nhiệt độ tăng thì hoạt động trao đổi chất tăng, do đó sự sinh
trưởng cũng tăng lên). Giai đoạn trưởng thành: bắt đầu từ sau khi ấu trùng bò lê
bám vào vào vật bám cố định (đá, san hô chết,...). Do đó, hàu sống một chỗ cố đinh
suốt đời mà không di chuyển hay thay đổi chỗ ở.
Vòng đời của hàu nói chung trải qua 3 giai đoạn chính bao gồm trứng, giai
đoạn ấu trùng và giai đoạn trưởng thành. Hàu trưởng thành phân bố chủ yếu ở các
khu vực cửa sông, eo vịnh, đầm phá nơi nước lưu thông, ít sóng gió, điều kiện nhiệt
độ ((-2) – 36 oC), độ mặn (5 – 40 ‰) [7]. Khi thành thục và gặp điều kiện thuận lợi
về môi trường và thức ăn thì con trưởng thành sẽ sinh sản bằng phương pháp phóng
tinh và trứng vào môi trường nước. Sau khi trứng thụ tinh khoảng 24 giờ thì trứng
nở và thành ấu trùng. Ấu trùng chuyển qua các thời kỳ biến thái khoảng sau 2 tuần
thì trở thành ấu trùng Spat, sau đó đứt tơ chân bám vào vật bám và sống suốt đời ở
khu vực đó, đây là điểm hết sức đặc biệt ở loài hàu. Ở ngoài tự nhiên, hàu thường bị
chết do địch hại và các thảm họa môi trường. Trải qua quá trình tiến hóa và chọn
lọc lâu dài, hàu có những biến đổi nhằm thích nghi với điều kiện môi trường sống
để tồn tại và duy trì nòi giống. Chính đặc điểm này đã tạo nên sự phong phú về môi
trường sống, thành phần loài của hàu.
9
2 tuần
Trứng
thụ tinh
Trứn
g
Tinh
trùn
g
Ấu trùng trôi nổi
1 – 2 ngày
VÒNG ĐỜI CỦA
HÀU
1 – 3 năm
Hàu
trưởng
thành
Ấu trùng Spat bám
vào giá thể
Hình 1.3: Chu kỳ sống của hàu
1.1.2.2. Quá trình phát triển phôi và ấu trùng
Ở các loài động vật thân mềm hai mảnh vỏ, quá trình phát triển phôi và ấu
trùng thường bao gồm các giai đoạn chính: trứng sau khi thụ tinh, quá trình phân cắt
phôi, trứng nở và các giai đoạn ấu trùng.
Quá trình phát triển phôi: Ở hàu BĐN cũng như các loài hàu khác, trứng sau
thụ tinh và bắt đầu phân cắt cực cầu thứ nhất sau khoảng 20 phút và hoàn thành quá
trình này sau 4 giờ. Phôi phân cắt lần hai và hình thành phôi tang xảy ra sau khoảng
2,25 – 2,5 giờ. Tiếp theo đó là sự xuất hiện của phôi nang rồi phôi vị và cuối cùng
là trứng nở, toàn bộ quá trình này mất khoảng 7 – 10 giờ. Trong quá trình phát triển
phôi, màu sắc của trứng có sự thay đổi từ àu vàng cam rồi chuyển dần sang màu
xám tương ứng với quá trình tiêu hết noãn hoàng và hình thành các bộ phận của
phôi [9].
Quá trình phát triển ấu trùng: Sau quá trình ấp khoảng 7 – 10 giờ, ấu trùng
bánh xe sẽ thoát ra khỏi màng phôi và sống trôi nổi trong môi trường nước. Giống
như các loài ĐVTM khác, ấu trùng hàu cũng trải qua các quá trình biến thái từ ấu
trùng bánh xe; ấu trùng diện bàn (xuất hiện khoảng 14 – 16 giờ sau khi thụ tinh); ấu
trùng chữ D; ấu trùng Umbo (sau khoảng 10 – 12 ngày) trải qua 3 giai đoạn phụ là
10
tiền Umbo, trung Umbo và hậu Umbo; cuối cùng là sự xuất hiện của ấu trùng Spat
(ấu trùng bò lê) và kết thúc giai đoạn giai đoạn là hiện tượng đứt tơ chân và bám
vào vật bám trở thành hàu con xảy ra khoảng 1 – 2 ngày sau đó. Toàn bộ quá trình
biến thái của ấu trùng hàu diễn ra trong khoảng thời gian từ 12 – 14 ngày.
Bảng 1.1: Thời gian phát triển phôi và các giai đoạn ấu trùng hàu
Giai đoạn
Kích thước (µm)
Thời gian trải qua (ngày)
Phôi
40 – 60
Ấu trùng chữ D
70 – 100
<4
Ấu trùng tiền Umbo
100 – 150
4–6
Ấu trùng trung Umbo
150 – 200
6–8
Ấu trùng hậu Umbo
200 – 250
8 – 10
Ấu trùng Spat
250 – 300
10 – 12
>300
12 – 14
Hàu giống mới bám
Các yếu tố ảnh hưởng đến quá trình phát triển phôi và ấu trùng: Suốt quá
trình phát triển phôi và ấu trùng của hàu chịu ảnh hưởng lớn nhất từ các yếu tố môi
trường, đặc biệt là nhiệt độ, độ mặn và thức ăn. Trong thời gian phát triển phôi,
nhiệt độ và độ mặn là yếu tố tiên quyết ảnh hưởng đến thời gian cũng như chất
lượng của phôi. Nếu nhiệt độ (cao hơn 35oC và thấp hơn 15oC) và độ mặn (thấp hơn
5‰ và cao hơn 35‰) sẽ gây ra hiện tượng phôi bị dị hình, phát triển chậm hoặc
không phát triển và ảnh hưởng rất lớn đến chất lượng ấu trùng. Với giai đoạn phát
triển ấu trùng, ngoài hai yếu tố trên có yếu tố quyết định thì còn có yếu tố thức ăn
cũng đóng vai trò rất quan trọng, ảnh hưởng đến thời gian biến thái và chất lượng
của ấu trùng. Thức ăn cung cấp đầy đủ về chất lượng và số lượng sẽ góp phần nâng
cao tỷ lệ sống, rút ngắn thời gian nuôi ấu trùng. Chính vì thế, trong ương nuôi ấu
trùng hàu, thức ăn cũng là yếu tố quan trọng ảnh hưởng đến sinh trưởng và tỷ lệ
sống của ấu trùng ở giai đoạn này.
1.1.5. Đặc điểm sinh trưởng
- Xem thêm -