Đăng ký Đăng nhập
Trang chủ Cơ chế điều tiết nhờ hoocmon thực vật...

Tài liệu Cơ chế điều tiết nhờ hoocmon thực vật

.DOC
18
5653
122

Mô tả:

A – Lý do chọn đề tài Cấu tạo phức tạp của cơ thể thực vật với sự phân hóa thành số lượng lớn các bào quan chuyên hóa, tế bào, mô và cơ quan đòi hỏi phải có các hệ thống điều tiết hoàn chỉnh. Trong quá trình tiến hóa đầu tiên đã xuất hiện các hệ thống điều tiết nội bào bao gồm sự điều tiết ở mức enzym, mức biểu hiện gen và sự điều tiết màng. Tất cả các hệ thống đó liên quan mật thiết với nhau. Với sự xuất hiện cơ thể đa bào, phát triển hoặc hoàn thiện các hệ thống điều tiết giữa các mô của cơ quan và giữa cơ quan với cơ thể. Ở cơ thể thực vật hệ điều tiết đó là hệ điều tiết dinh dưỡng, điều tiết hoocmon và điện sinh lý. Phần này chúng ta tìm hiểu về hệ điều tiết hoocmon. B – Nội dung I. Khái niệm 1. Định nghĩa Phitohoocmon và các hợp chất mà nhờ chúng thực hiện được mối tương tác giữa các tế bào, mô và cơ quan.Đó là sản phẩm tự nhiên của quá trình trao đổi chất của cơ thể, voíư hàm lượng rất ít nhưng cần cho sự khởi động và điều tiết các chương trình sinh lý và phát sinh hình thái. 2. Các đặc trưng chung Phitohoocmon là những hợp chất hữu cơ phân tử thấp (M=28-346) chúng được tạo nên trong các mô khác nhau và với hàm lượng rất ít (10-13-10-5 mol/lit) gây ra hiệu quả sinh học lớn. Hệ phitohoocmon ít chuyên hóa hơn so với các hoocmon ở động vật bậc cao vốn có hệ nội tiết riêng. Trong cơ thể thực vật để đóng hay ngắt các chương trình sinh lý và phát sinh hình thái sử dụng cùng một số hoocmon với những tương quan khác nhau. Phitohoocmon không chỉ tham gia điều tiết các quá trình sinh trưởng mà còn là tác nhân quan trọng của các quá trình chín , già , hiện tượng stress, vận chuyển vật chất và nhiều hoạt động vật chất khác. II. Các hoocmon điều tiết sinh trưởng và phát triển ở thực vật 1. Auxin (axit indol-3-axetic) – AIA Hoocmon thực vật auxin la tác nhân của sự sinh trưởng kéo dài miền cận dưới đỉnh của bao lá mầm và thân cây. Đó là một hợp chất tương đối đơn giản: axit andol-3-axetic (AIA). Thực tế, có những chất khác có cấu trúc gần giống nó và những chất chỉ là những dẫn xuất hay tiền chất của AIA cũng có tác dụng như vậy trong một số cơ quan và vì vậy chúng cũng được gọi là auxin với nghĩa rộng. a. Sự phân bố của AIA AIA phân bố rộng tư vi khuẩn đến thực vật bậc cao. Trong cơ thể thực vật bậc cao, AIA tập trung nhiều trước hết trong chồi, lá đang phát triển trong tầm phát sinh trong hạt đang được hình thành, trong phấn hoa, trong hạt đang nảy mầm. Trong cây nguyên vẹn AIA có hoạt tính cao ở đỉnh của cành chính (thân cây). b. Sinh tổng hợp - Tiền chất của AIA : sự tương đồng về cấu trúc của axit indol-3-axetic và axit amin tritophan là cơ sở cho giả định rằng, auxin có phải được tổng hợp từ axit amin đó. Giả thuyết này đã được chứng minh bằng phương pháp sử dụng nguyên tử đánh dấu. - Con đường sinh tổng hợp: + Conđường chính tổng hợp auxin đã được chứng minh ở cây đậu và phát hiện ở nhiều loài cây. Các enzim tương ứng đã được tìm ra. Copn đường này gồm các bước: Bước 1. Chuyển vị amin thành axit xeto tương ứng, axit indol-piruvic Bước 2. Loại nhóm cacboxyl axit indol piruvic tạo axit indol-axetaldehit. R-CH-CO-COOH → R-CH2-CHO + CO2 Bước 3. Oxi hóa bởi NAD+ + Các con đường phụ tổng hợp AIA ít phổ biến c. Các dạng tồn tại của AIA trong cơ thể thực vật Trong cơ thể thực vật, AIA đã được tổng hợp tồn tại ở dạng tự do không nhiều nó tồn tại ở dạng liên kết. Những phức chất ấy dễ giải phóng ra AIA (thực nghiệm bằng cách thủy phân kiềm, trong tự nhiên thủy phân bằng enzim). Dạng liên kết là dạng dự trữ và vận chuyển.Dạng liên kết không hoạt tính.Sự hình thành dạng liên kết là quá trình thuận nghịch nhằm điều tiết tỷ lệ AIA trong cây và dễ dàng phân bố.Dạng liên kết của AIA là phương tiện bảo vệ nó khỏi bị Peroxidaza phân giải. d. Vị trí sinh tổng hợp và vận chuyển - Nơi tổng hợp AIA : Trong mô phân sinh đỉnh thân và trong lá non của chồi đỉnh. Nguồn Triptophan tiền chất được tổng hợp trong các lá già hơn ở ngoài sáng. Còn triptamin và tiền chất được tổng hợp ở cây mẹ và dược dự trữ trong hạt. Các mô phân sinh gióng là nơi sinh tổng hợp mạnh auxin. Qủa đang lớn, lá trưởng thành,đỉnh dễ cũng là nơi tổng hợp AIA nhưng hàm lượng thấp. - Vận chuyển AIA: AIA di chuyển theo con đường hướng gốc vào rễ, ở đó nó được tích lũy lại, nó không bị phân giải trong thời gian di chuyển theo mạch libe. Tuy nhiên, Tất cả các mô sống đều có khả năng vận chuyển nhiều hay ít. Tốc độ di chuyển từ 10-20mm/giờ trong thân và ít hơn một ít ở trong rễ (5-10mm/giờ). Sự vận chuyển phân cực bị các chất ức chế trao đổi chất, thiếu oxi và nhiệt độ thấp loại bỏ. Do vậy sự vận chuyển auxin phải liên kết với trao đổi chất, theo cách khuyếch tán giản đơn. Về bản chất sự vận chuyển này là nội sinh không loại trừ sự di chuyển khác của auxin do tính đẳng hướng cảu môi trường như trong một số tính vận động. e. Sự phân giải auxin. AIA là hợp chất ít bền vững nó tự phân hủy ở ngoài sáng trong ít ngày, đặc biệt nếu Ph tăng cao vượt quá 5 và nếu có mặt của oxi.AIA bị phân hủy khi bị hấp lâu trong nồi hấp. Điều đó giải thích rằng auxin không tích lũy lại vô thời hạn trong các miền nơi nó di chuyển đến và mặt khác ở đó nó sẽ gây độc.Đặc tính đó giúp phân biệt auxin với các hợp chất gần gũi khác được sử dụng làm chất diệt cỏ và các chất kích thích sinh trưởng nhân tạo. Những chất nhân tạo này không bị phân hủy trong cây, chúng tích luỹ lại trong các miền xác định và gây ra ô nhiễm và bệnh. Sự cân bằng giữa tổng hợp và phân hủy auxin gắn với khả năng liên kết tạm thời với các hợp chất bên trong cơ thể để duy trì trong các cơ quan một hàm lượng auxin tối ưu cho các giai đoạn phát triển của cây. g.Tác động sinh lý của auxin Hiệu ứng của AIA trong cây rất đa dạng.AIA điều tiết quá trình sinh trưởng ở các nơi khác nhau. - AIA có vai trò điều hòa quan trọng trong sự kìm hãm phát triển của chồi bên. - AIA kích thích quả phát triển.Xuất phát từ hạt, AIA điều hòa sự phát triển của quả. Ở một số loài AIA điều hòa sự phát triển quả đơn tính. - Một ví dụ được nghiên cứu tốt về mặt sinh lý là cảm ứng sự phát triển của quả dâu tây, sự phát triển của đế hoa trong quả phức được các hạt đang lớn điều tiết. Sau khi cắt bỏ các quả bế,sự sinh trưởng tiếp của cơ quan bị ngăn chặn, nhưng có thể được kích thích lại nhờ cung cấp AIA. AIA kích thích sự phát triển của quả ở trong hoa không được thụ tinh. - AIA ảnh hưởng đến hoạt tính nguyên phân. AIA tác động đến tính phân bào nguyên nhiễm trong một số mô. - AIA gây ra sự phân hóa các tế bào mạch gỗ và libe. Xuất phát từ khoảng cách xác định tại phía dưới mô phân sinh trong cơ quan đang lớn và phân hóa tiếp tục hướng gốc song song với sự di chuyển AIA. Trong một số đoạn cành cắt rời được xử lý AIA thường dẫn tới sự hình thành rễ phụ. Hiệu ứng đa dạng của AIA trong cây là sự minh họa gây ấn tượng mạnh về tác động hoocmon như là những kích động của cơ quan không đặc hiệu hay của hình mẫu phản ứng của mô dặc hiêu với trạng thái sẵn sàng phản ứng trả lời tại nơi tác động. 2. Giberelin Gibberelin (GA) được nhà bệnh lí học thực vật người Nhật phát hiện là tác nhân gây bệnh lúa von. a. Cấu trúc Struktur GA1 (sumber: wikipedia) asam giberelin Struktur GA3 (sumber: wikipedia) ent-gibberellane Tất cả GA dựa trên khung ent-gibberelan. Một số GA có đầy đủ 20 cacbon trong khi những GA khác chỉ có 19, đã mất một cacbon để trao đổi. Trong hầu hết các gibberelinC19, gốc axit cacboxylic tại cacbon 19 liên kết với cacbon 10 tạo cầu lacton. Cũng có những biến đổi khác trong cấu trúc cơ bản, đặc biệt trạng thái oxy hóa của cacbon 20 và số lượng, vị trí các nhóm hiđroxyl trong phân tử. Vị trí của các nhóm hyđroxyl và cấu trúc không gian của chúng được kí hiệu bởi các dấu hoặc dấu đối với các liên kết α hoặc β ở phía sau hay phía trước công thức có liên quan đến hoạt tính sinh học của chúng. Tuy có quá nhiều GA trong cây, các phân tích đi truyền đã chứng minh rằng chỉ có một số ít GA có hoạt tính sinh học. Tất cả các GA khác đều ở dạng tiền chất hoặc ở dạng bất hoạt. b. Sinh tổng hợp, vận chuyển Các GA tập trung thành một họ lớn các axit ditecpen và được tổng hợp theo một con đường tecpenoit. Tecpenoit là hợp chất 5 cacbon kết thành các khối. GA là ditecpenoit tetracyclic hợp thành từ 4 đơn vị isoprenoit. Đơn vị sinh học isopren là isopentenyl pirophotphat. - Sinh tổng hợp GA diễn ra trong 3 giai đoạn. các nhà nghiên cứu đã chứng minh được đầy đủ các con đường sinh tổng hợp GA trong mô sinh dưỡng của cây ngô bằng cách cung cấp cho chúng các chất trung gian hoạt tính phóng xạ khác nhau. (A) giai đoạn 1: geranilgeranil pirophotphat (GGPP) chuyển hóa thành ent-Kauren qua ent-copalil pirophotphat (CPP). (B) Giai đoạn 2: ent-Kauren chuyển hóa thành GA12-aldehit. (C) Giai đoạn 3: GA12-aldehit chuyển hóa thành GA đầu tiên, GA12 và các GA khac, ở đấy chỉ con đường thủy hóa cacbon 13 từ GA12 đến GA53. Qua tình đó tiếp diễn bởi hàng loạt bước oxi hóa cacbon20 đến GA20.Cuối cùng, GA20 bị chuyển hóa thành GA hoạt tính – GA1 phản ứng bởi thủy hóa cacbon 3. Thủy hóa cacbon 2 chủyn GA20 và GA1 thành dạng bất hoạt GA29 và GA8 một cách tương ứng. Tiền chất của GA1 trong thực vật bậc cao là GA20 (GA1 là 3β-OHGA20). Gen điều tiết chiều cao (hay chiều dài thân) trong cây đậu (pisum-sativum) hoạt đọng bằng cách cảm ứng sự tổng hợp enzim xúc tác quá trình hidroxyl hóa 3b-GA20 sản ra GA1 (Lester và CS., 1997). Khi vắng enzim này, GA1 không có hoặc rất ít dẫn đến hiện tượng cây lùn. Chiều cao của cây tương quan với lượng GA1 nội sinh. Trong cây đậu lùn thái cực có alen na (alen kiểu dại là Na) vốn phong tỏa hoàn toàn quá trình tổng hợp GA tại vị trí giữa ent-Kauren và GA12-andehit (ingram và Reid 1987). GA1 và GA kiểm tra sự tiều tiết chiều cao ở cây đậu (Ingram và CS., 1986 ; Davies 1995). Cũng đã có kết luận tương tự đối với cây ngô (Phiney, 1985) và như vậy, GA1 và GA kiểm tra sinh trưởng kéo dài thân. Tuy vậy, Tồn tại một số GA cũng có hoạt tính đối với sinh trưởng thân cho nhiều loài chẳng hạn như GA3. GA4 có trong arabidopsis và nhiều vây họ Bầu Bí (Cucurbitaceae) cũng có hoạt tính như GA1 trong một số trường hợp (Kobayashi và CS., 1993 ; Xu và CS., 1997). - Vận chuyển GA. Các chất GA trung gian cũng có thể được vận chuyển. Hạt và quả đang phát triển chứa hàm lượng cao GA. Tuy nhiên, chưa có chứng thực về việc sử dụng GA hoạt tính trong hạt đối với sự sinh trưởng của cây non vì trong hạt chín hàm lượng GA giảm đến không. Mặt khác quả chín sản ra một lượng nào đó GA12-andehit là tiền chất trung gian của GA. Tiền chất này được chuyển hóa thành GA hoạt tính sinh trưởng trong thời gian nảy mầm đầu tiên (Graebe, 1986). + Tác nhân môi trường ảnh hưởng tới sự tổng GA GA có vai trò quan trọng như là cầu nối giữa môi trường và bộ gen trong sự phát triển của cây. Các tác nhân môi trương như chu kỳ quang, nhiệt độ cơ thể làm biến đổi mức độ hoạt tính của GA bằng cách tác động đến các bước đặc hiệu trong con đường sinh tổng hợp. Ngày nay đã biết GA có thể tự điều tiết sinh tổng hợp (sự điều tiết tín hiệu nghịch ). c. Dạng tồn tại của GA Trong mô cây, GA tồn tại ở dạng tự do (dạng hoạt tính) và dạng liên kết với các chất khác (dạng không hoạt tính). GA có thể liên kết với đường. Nhiều GA glucozit được hình thành nhờ các liên kết đồng hóa trị giữa các GA và đường đơn. Dạng liên kết không hoạt tính là dạng dự trữ và vận chuyển. d Tác động của GA đến sự phát triển Ngoài tác động kéo dai lóng mà theo đó GA được phát hiện, GA nội sinh ảnh hưởng nhiều mặt đến quá trình phát triển như kích thích hạt nảy mầm kể cả sự phá ngủ của chồi, động viên chất dự trữ của nội nhũ. Trong sự phát triển sinh sản, GA có thể tác động đến sự chuyển cây từ trạng thái non trẻ thành trạng thái thành thục cũng như sự khởi động tạo hoa, xác định giới tính, hình thành quả, hạt. Chúng ta sẽ xem xét một số trong các tác động đó. - GA kích thích sinh trưởng thân cây lùn và cây ở dạng hoa thị Sử dụng GA cảm ứng sinh trưởng kéo dài của lóng thân ở hàng loạt các loài cây. Tuy nhiên sự kích thích gây ấn tượng nhất là đối với cây lùn và cây ở dạng hoa thị cũng như nhiều loại cây thân cỏ. Xử lý GA ngoại sinh cảm ứng nên sự sinh trưởng kéo dài thái cực của thân các cây lùn trở thành như các cây lớn của cùng loài (hình 2.11). Hiệu ứng ấy kèm theo sự giảm độ dày cảu thân và giảm kích thước lá, lá dài và hẹp (đối với thực vật một lá mầm), lá có màu lục nhạt. Đối với thực vật hai lá mầm, chẳng hạn như khoai tây, GA3 làm tăng diện tích lá lên 20%, nhưng lại giảm độ dày của phiến lá xuống chỉ còn 66,6%(12µm) so với đối chứng (18µm), chủ yếu do giảm mô khuyết (chỉ đạt 33% so với đối chứng ) ; lượng diệp lục tổng số trong lá cây được xử lý GA3 chỉ còn 75-76% so với đối chứng (Nguyễn Như Khanh, 1990). Một số cây ở dạng hoa thị trong điều kiện ngắn ngày lớn vồng lên và ra hoa chỉ trong điều kiện ngày dài. Xử lý GA cho cây ở dạng hoa thị đã giúp chúng lơn vồng lên ở điều kiện ngày ngắn. Nhiều cây dạng hoa thị ngày dài đòi hỏi phải qua tác động rét để thân dài ra và ra hoa. Nhu cầu này được khắc phục nhờ xử lý GA. GA cũng khởi động sự sinh trưởng kéo dài lóng thân đối với nhiều loại cây cỏ. Đích tác động của GA là mô phân sinh lóng. Cây lúa ngoi là ví dụ đặc biệt của hiện tượng về sinh trưởng nhanh của lóng do GA điều tiết. GA ít ảnh hưởng hay không ảnh hưởng đến sinh trưởng của rễ. Con đường truyền tín hiệu như thế đối với sinh trưởng do GA cảm ứng có lẽ không có trong rễ. - GA điều tiết sự chuyển giai đoạn từ non trẻ sang pha trưởng thành Nhiều loài cây thân gỗ không ra hoa cho đến khi đạt đến giai đoạn trưởng thành xác định. Trước giai đoạn đó là giai đoạn non trẻ. Giai đoạn non trẻ và giai đoạn trưởng thành thường có hình dạng lá khác nhau. Sử dụng GA có thể điều tiết sự chuyển đoạn về hai hướng tùy thuộc vào loài. Chẳng hạn, cây thường xuân Anh (Hedra helix), GA có thể cảm ứng sự chuyển đổi từ trạng thái trưởng thành về lại trạng thái non trẻ trong khi đó nhiều loài cây lá kim non trẻ có thể được hỗn hợp GA không phân cực như GA4 + GA7 cảm ứng trở thành trạng thái trưởng thành sinh sản (Metzger, 1995). Đây là trường hợp GA3 không có hiệu quả. - GA với sự khởi động tạo hoa và xác định giới tính GA có thể thay thế cho tác động của ngày dài và nhiệt độ thấp đối với nhiều loài cây, đặc biệt là những loài hoa thị trong phản ứng tao hoa. Như vây, GA là thành phần của kích thích tạo hoa trong một số loài cây nhưng không thể hiện trong những loài cây khác. Hoa của thực vật hạt kín thường gồm 4 kiểu cơ quan hoa xếp thành các vòng xoắn: lá dài, cánh tràng (hoa), nhị và nhụy. Vì rằng có mặt của cả hai cấu trúc đực (nhị) và cái (nhụy), hầu hết hoa thực vật hạt kín là lưỡng tính hoặc hoa hoàn chỉnh. Tuy nhiên, một số loài xác định có những hoa đơn tính hoặc hoa thiếu. - Xác định giới tính. Quá trình mà nhờ đó các hoa đơn tính được sinh ra gọi là xác định giới tính. Cây lưỡng tính (cùng cây chủ) như dưa chuột (cucumis stavus) và cây ngô (Zea mays), dạng hoa đực và hoa cái tồn tại trên cùng cá thể, trong khi cây đơn tính nhu cây rau bia (spinacia) và cây đay gai (cannabis sativa), hoa đực và hoa cái ở trên các cơ thể khác nhau. Các nghiên cứu giải phẫu hàng loạt các loài cây đã cho thấy, trừ một số ít ngoại lệ, các hoa đơn tính tạo nên bởi sự thui chột chọn lọc hoặc là của mầm nhị hoặc là của mầm nhụy vào giai đoạn sớm trong quá trình phát triển. Nói chung, sự xác định giới tính được điều tiết, nhưng nó cũng chịu sự tác động của môi trường như chu kỳ quang và tình trạng dinh dưỡng. GA có thể có vai trò trung gian cầu nối trong tác động của tác nhân môi trường. Ví dụ trong cây ngô, hoa đực bị hạn chế chỉ có cờ còn hoa cái chứa trong bông. Điều kiện ngày ngắn và đêm mát gia tăng lượng GA nội sinh trong cờ lên gấp hàng trăm lần đồng thời tạo ra tính cái của các hoa (Rood và CS., 1980). Sử dụng GA3 ngoại sinh cho cờ cũng có thể cảm ứng lên hoa cái (Hausen và CS., 1976). - GA khởi động sự tạo quả Sử dụng GA có thể cảm ứng sự tạo quả (bắt đầu sinh trưởng của quả tiếp theo sự thụ phấn và cảm ứng sự sinh trưởng của một số quả trong trường hợp nội auxin không có hiệu lực. Sự kích thích tạo quả bởi GA đã được quan sát đối với táo (Malus sulvestris). Đối với vỏ quả, GA có tác động rất gần với tác động của AIA. Có thể thu được các quả đơn tính khi xử lý GA cho bầu nhụy không thụ tinh. Các loại quả đơn tính được tạo ra bằng cách đó (lê, đào, cà chua, dưa chuột, nho…), giống hoàn toàn với quả bình thường chỉ khác là không hạt. - GA khởi động sự nảy mầm của hạt và phát triển của chồi GA khởi động sự nảy mầm của hạt bằng cách tác động đến một trong các bước : Hoạt hóa sinh trưởng sinh dưỡng của phôi, làm yếu các lớp nội nhũ cản trở sinh trưởng bao quanh phôi và động viên chất dinh dưỡng dự trữ trong nội nhũ, GA phá ngủ của hạt, đặc biệt những loại hạt đòi hỏi ánh sáng như cây rau diếp (Lactuca), quả bế của nó có thời gian ngủ nhạy cảm ánh sáng, GA có nồng độ đủ cao (10-3g/ml = 2,9µm) phá được ngủ giống như chịu tác động của ánh sáng đỏ, GA là tác nhân điều tiết tự nhiên của một hay nhiều quá trình liên quan đến sự nảy mầm. GA hoạt hóa sự hình thành nhiều enzim thủy phân, đáng chú nhất là α-amylaza trong tế bào alơron bao quanh nội nhũ của hạt ngũ cốc đang nảy mầm. Tác động này của GA là cơ sở để sử dụng nó trong công nghiệp thực phẩm sản xuất mạch nha (sẽ thảo luận ở mục sau). e. Cơ chế tác động của GA : Khởi động sinh trưởng của thân - GA là các phân tử có hoạt tính đặc biệt cao GA với nồng độ rất thấp khoảng 10-10g (0,1ng) đã gây ra sự sinh trưởng nhanh của cây rau diếp (Lactuca) hay mạ lúa. GA có hiệu quả cao ở nồng độ thấp như vậy phải nhờ những cơ chế hiệu nghiệm khuyếch đại tín hiệu hoocmon trong các tế bào trả lời. Hai hiện tượng do GA điều tiết đã được nghiên cứu đầy đủ, chi tiết là sự kích thích sinh trưởng của thân và động viên chất dự trữ trong nội nhũ. - Cơ chế tác động của GA làm giãn vách tế bào Nghiên cứu mới nhất cho thấy sự tương quan chặt chẽ giữa tốc độ sinh trưởng do GA kích thích và hoạt tính của enzim xiloglucan endotransglicosylaza (XET). Điều này đã quan sát được đối với nhiều mô (Potter và Fry, 1994 ; Smith và CS., 1996). XET là enzim thủy phân xiloglucan bên trong và truyền một trong các đầu bị cắt đến đầu tự do của phân tử chất nhận xiloglucan. Như vây, XET có tiềm năng gây nên sự tái sắp xếp phân tử trong cơ chất của vách tế bào làm cho vách giãn ra. Sự sinh trưởng của AIA cảm ứng không liên quan đến tăng hoạt tính XET. Như vậy hiệu ứng đó là đặc hiệu của GA. - Cơ chế tác động của GA đến sự động viên chất dự trữ nội nhũ Các cơ chế hóa sinh và phân tử có lẽ là chung đối với tất cả các phản ứng GA đã được nghiên cứu nhiều liên quan đến sự tổng hợp được GA kích thích và sự bài tiết α-amylaza trong các lớp tế bào alơron ngũ cốc. Trong thời gian nảy mầm và sự sinh trưởng của các cây mạ sớm, thức ăn dự trữ trong nội nhũ, chủ yếu là tinh bột và protein, được phân giải bởi các enzim thủy phân khác nhau và các phân tử đường hòa tan, axit amin và các chất khác được vận chuyển đến phôi đang sinh trưởng. Hai enzim chịu trách nhiệm phân giải tinh bột là α-amylaza và βamylaza, α-amylaza thủy phân tinh bột thành các oligosacarit gồm các gốc glucozơ liên kết 1,4. Β-amylaza phân giải các oligosacarit ấy từ các đầu cuối để sản ra maltozơ (dixacarit). Sau đó maltozơ chuyển hóa thành glucozơ. Cấu trúc của hạt đại mạch (Hordeum) và những chức năng của các mô (biểu đò của các mô lớn) khác nhau trong thời gian nảy mầm. Hạt được bọc trong vỏ hạt – quả dính liền nhau. (1) GA được tổng hợp trong bao lá mầm và thuẫn của phôi và được tiết vào nội nhũ chứa tinh bột ; (2) GA khuyếch tán vào lớp alơron ; (3) Lớp alơron được cảm ứng tổng hợp và bàì tiết α-amylaza và enzim thủy phân khác vào nội nhũ tinh bột; (4) Tinh bột và các đại phân tử khác bị phân giải thành các phân tử bé nhỏ ; (5) Những chất tan của nội nhũ được thuẫn hấp thu và chuyển vào phôi đang sinh trưởng (các mũi tên chỉ hướng di chuyển đó). α-amylaza dược tiết vào nội nhũ chứa tinh bột của hạt ngũ cốc bởi cả thuẫn và alơron. Chức năng của tế bào alơron là tổng hợp và tiết các enzim thủy phân. Sau khi hoàn thành chức năng các tế bào alơron già và chết. α-amylaza khác biệt với một số enzim thủy phân phụ thuộc GA khác ở chỗ cả hai chức năng tổng hợp và bài tiết đó đều do GA kích thích. Ngược lại, ribonucleaza và β-1,3glucanaza được tổng hợp trong các tế bào alơron khi không có GA và GA có vai trò chủ yếu là kích thích sự tiết chúng. Điều đó chứng tỏ quá trình tổng hợp và tiết enzim là độc lập nhau. 3. Xitokinin a. Cấu tạo của xitokinin Trong các chất nêu ra trong, benzyladenin (BA) hay còn gọi là benzylaminnopurin (BAP) và kinetin là chất tổng hợp. Trong các xitokinin tự nhiên, zeatin là chất xitokinin phổ biến nhất. Zeatin lần đầu được D.S Letham (1963) ở austraylia phát hiện ra từ nội nhũ của hạt ngô non (Zea mays), tên gọi nó là xuất phát từ tên Latinh của cây ngô. Từ đó đã có thêm hơn 30 xitokinin được phát hiện. b. Các dạng xitokinin trong mô thực vật Xitokinin tồn tại ở cả hai dạng liên kết và tự do. Xitokinin tự do có nhiều trong thực vật hạt kín. Cũng tìm thấy xitokinin trong tảo, tảo silic, rêu, dương xỉ và cây lá kim. Xitokinin tự do cũng được phát hiện trong một số vi khuẩn. Ngoài zeatin là dạng xitokinin tự do nhiều nhất, cũng đã phát hiện ra dihidrozeatin và isopentenyl adenin (i6 Ade) như chất chung cả ở thực vật bậc cao và vi khuẩn. Nhiều biến dạng của xitokinin đó đã được nhận diện trong dịch tiết thực vật. Xitokinin ở dạng liên kết glucozit và ribozit. Xitokinin ở dạng như các bazơ nitơ biến đổi trong các phân tử ARN vận chuyển (tARN) của tất cả mọi cơ thể (Hall và CS., 1967). Xitokinin không chỉ có trong tARN thực vật mà nó là một phần của các tARN xác định trong mọi cơ thể từ vi khuẩn đến con người. c. Sinh tổng hợp Các chuỗi bên của xitokinin tự nhiên về mặt hóa học có liên quan với cao su, carotenoit, GA, axit abxixic và một số các chất bảo vệ thực vật như phitoalexin. Tất cả các hợp chất đó có ít nhất một phần tử đơn vị isopren. Tiền chất để hình thành nên cấu trúc isopren ấy hoặc là axit mevalonic hoặc là axit piruvic cộng thêm 3-photpho-glixerat tùy thuộc vào con đường chuyển hóa. Các tiền chất ấy được chuyển hóa thành đơn vị isopren sinh học ∆2-isopentenyl pirophotphat (∆2-IPP) rồi từ đó tổng hợp nên các chất xitokinin. Enzim duy nhất đầu tiên trong sinh tổng hợp xitokinin là xitokinin synthetaza xúc tác qúa trình mang nhóm izopentenyl pirophotphat đến 6-nitrogen adenozin monophotphat (AMP). Sản phẩm của phản ứng (izopentenyl adenin ribotit) có thể dễ dàng chuyển hóa thành các xitokinin, trans-zeatin ribotit và dihidrozeatin ribotit. Đén lượt mình, các chất này có thể biến thành các dạng bazơ tự do vốn là các xitokinin tự nhiên (theo Gan và Amasino 1996 được Kaminek 1992 cải biến). Sinh tổng hợp chủ yếu diễn ra ở rễ, một phần có thể tổng hợp trong mô phân sinh cành trong kì sinh trưởng mạnh nhưng phân bố cục bộ hơn. Dạnh xitokinin trong tARN được tổng hợp theo con đường khác hoàn toàn. Các xitokinin tự do không liên quan với sự tổng hợp các bazơ hoạt tính xitokinin trong tARN (Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger, 1988). Thay vào đó, tARN được tạo ra từ 4 nucleotit bình thường trong khi phiên mã các gen mã hóa trình tự của chúng. Trong quá trình xử lý sau phiên mã, các gốc adenin đặc hiệu của một số tARN được cải biến tạo nên xitokinin. d. Vận chuyển xitokinin trong cây Trong cây, xitokinin được vận chuyển từ mô phân sinh đỉnh rễ (là nơi tổng hợp nhiều xitokinin tự do trong toàn cây nguyên vẹn) theo mạch gỗ (xylem) đến cành. Dạng vận chuyển là zeatin ribozit. Khi đạt đến lá, một phần zeatin ribozit chuyển hóa thành dạng bazơ tự do hay thành dạng glucozit (Rooden và Retham 1993). e. Tác động của xitokinin đến sự phát triển của cây - Các mô thực vật dễ dàng chuyển hóa xitokinin Phần lớn các dạng xitokinin nhanh chóng được chuyển hóa trong các mô thực vật (Letham và palni, 1983). Các bazơ xitokinin, khi được xử lý trong mô thực vật, được chuyển hóa thành các nucleotit tương ứng : zeatin thành zeatin ribonuleotit, i6Ade thành i6Ade ribonuleotit và …chúng cũng có thể chuyển hóa thành các xitokinin tự do (Lincoln và CS., 1998). - Bazơ tự do là dạng xitokinin hoạt tính hoomon Ngoài các bazơ tự do là dạng xitokinin hoạt tính, các hợp chất khác cũng có hoạt tính xitokinin hoặc do chúng dễ dàng chuyển hóa thành trans-zeatin, dihirozeatin hoặc izopentenyl adenin, hoặc vì chúng giải phóng ra các hợp chất ấy từ nhưng phân tử khác là xitokinin glucozit. Thực nghiệm của nhiều nhà khoa học đã chứng minh khả năng tổng hợp xitokinin có thể đóng hay ngắt trong quá trình phát triển và rằng trạng thía đóng hay ngắt có thể được duy trì ổn định trong thời gian phân bào. Sự kiểm tra phát triển như vậy của sự tổng hợp xitokinin có thể là quan trọng trong phát sinh hình thái (phát triển). - Vai trò sinh học của xitokinin - Thí nghiệm về tác dụng kết hợp của Axin và Xitôkinin + Ở mức tế bào phân tử Kích thích sự phân bào với điều kiện có mặt của auxin. Xitokinin cùng auxin điều tiết chu trình tế bào. Ví dụ, tế bào tủy thuốc lá được nuôi cấy sẽ ngừng phân chia khi thiếu xitokinin và dừng lại ở pha G2 chứ không phải ở pha G1 hay trên danh giới giữa G và S. Xitokinin cũng ảnh hưởng đến sự sinh trưởng của tế bào: xitokinin có thể khởi động hay ức chế sự giãn tế bào. Xitokinin xúc tiến quá trình thành thực của lục lạp, lục lạp úa vàng của cây mọc trong tối chứa một số carotenoit nhưng chúng không tổng hợp được diệp lục cũng như không tổng hợp được các enzim và protein cấu trúc cần cho sự hình thành hệ thống tilacoit lục lạp và bộ máy quang hợp. Xitokinin tăng số lượng các mARN đặc hiệu. Xitokinin khởi đầu hay ức chế nhiều con đường phát triển. Hoocmon này kiểm soát sự tổng hợp nhiều protein bằng sự điều tiết quá trình phiên mã của các gen mã hóa các protein ấy hay bằng hiệu ứng sau phiên mã. Xitokinin có thể điều tiết sự biểu hiện gen ở bước sau phiên mã. Xitokinin có thể điều tiết sự tổng hợp protein ở các bước của con đường truyền tín hiệu. Sự truyền tín hiệu xitokinin có thể liên quan với canxi như là tín hiệu thứ hai. + Ở mức cơ thể Xitokinin cảm ứng sự hình thành chồi cây và loại bỏ ưu thế đỉnh (hình 2.16) cũng như hạn chế sự phát triển của rễ. Xitokinin phá ngủ của một số loại hạt : đối với hạt cây rau diếp (Lactuca sativa) nó thay thế tác động của ánh sáng đỏ. Xitokinin xúc tiến sự nảy mầm của hạt một số loài cây. Xitokinin kích thích sự phát triển của mầm hoa ở một số loài cây ở điều kiện chu kỳ quang bất lợi. Xitokinin kích thích sự chuyển đổi tiền lục lạp thành lục lạp, làm chậm quá trình phân giải diệp lục và do đó làm chậm sự già của lá. 4. Etylen (H2C=CH2) a. Phân bố, sinh tổng hợp, vận chuyển Hầu hết các phần khác nhau của cơ thể thực vật bậc cao có thể sản ra etylen, tuy nhiên tốc độ hình thành khí đó phụ thuộc vào kiểu mô, giai đoạn phát triển của cơ thể. Nói chung, các miền mô phân sinh, các miền hạch (mấu, mắt, nốt) là nhưng nơi sản ra nhiều etylen. Etylen cũng được sản ra trong quá trình chín của quả, trong thời gian rụng lá và khi hoa già, khi mô bị tổn thương và dưới tác động của stress (sốc) như ngập úng, lạnh, nhiệt độ bất lợi, hạn và bệnh. - Phân bố (các cơ thể sản ra etylen) Thực vật có hoa : Mô già và quả chín sản ra nhiều etylen (>0.1nl/g chất tươi/h). Các cơ quan khác cũng tổng hợp etylen. Nồng độ etylen bên trong quả táo (Malus) đạt đến 2500µl/l, lá non đang lớn sản ra etylen nhiều hơn lá đã kết thúc trưởng thành. Lá non của cây đậu (Phaseolus vulgaris) sản ra 0.4nl/g chất tươi/h so với 0.04nl/g chất tươi/h đối với lá già. Thực vật hạt trần và thực vật bậc thấp kể cả dương xỉ, rêu, địa tiền, và một số Cyanobacteria đều có thể sản ra etylen. Nấm, vi khuẩn sản ra nhiều etylen trong đất. Tốc độ sản etilen còn phụ thuộc vào thành phần môi trường dinh dưỡng. - Sinh tổng hợp etilen Con đường sinh tổng hợp etilen đi qua chất trung gian ACC. Trước tiên amino axit methionin được ATP hoạt hóa SAM. Với sự có mặt của enzym ACC syntaza, SAM biến thành ACC. Trong lúc đó một phân đoạn của phân tử SAM quay vòng trở lại để tái tạo methionin để tiếp tục tổng hợp etilen.  Auxin và xitokinin xúc tiến sự tổng hợp etilen thông qua sự kích thích quá trình hình thành ACC. - Vận chuyển: Etilen di chuyển từ nơi sinh ra đến nơi tác động sinh học bằng cách khuyếch tán. b. Tác động sinh lý của etilen Hiệu ứng sinh lý của etilen thể hiện trong khoảng nồng độ trong không khí từ 0,01 đến 10 µl/l đối với nhiều hiện tượng. - Sự chín của quả. Quả chín nhanh hơn dưới tác động của etilen. Ví dụ, quả táo đang chín thúc quả chuối được đặt gần nó chín nhanh hơn. - Sự rụng của hoa, quả, cành, lá. Hiện tượng rụng, sự gãy cuống phụ thuộc vào tỉ lệ etilen/auxin. Etilen kích thích sự rụng, còn auxin ức chế nó. Sự rụng động đến hoa, quả, đặc biệt là lá. Sự rụng lá là hiện tượng sinh lý bình thường quan trọng trong đời sống của số lớn các loài cây lâu năm. - Etilen và sự ứng động Etilen và nồng độ của auxin gây ra hiện tượng ứng động trong đó auxin tác động gián tiếp bằng cách cảm ứng sự tổng hợp etilen. Điều kiện ngập nước hay thiếu oxy bao quanh rễ cà chua làm tăng sự tổng hợp etilen trong cành dẫn đến sự vận động cảm ứng. Trong trường hợp này có sự truyền tín hiệu từ rễ lên cành. - Etilen cảm ứng sự giãn tế bào theo hướng bên Những phản ứng đó là chung đối với các cành đang sinh trưởng của số lớn các cây hai lá mầm, bao lá mầm và trụ gian lá mầm của cây mầm họ Lúa như yến mạch hay lúa mì. - Etilen phá ngủ của hạt và chồi một số loài cây Xử lý đối với hạt ngũ cốc, etilen phá ngủ và khởi động nảy mầm. - Etilen xúc tiến sinh trưởng kéo dài của các loài cây ngập nước. Etilen xúc tiến sinh trưởng kéo dài của thân và cuống của những loài cây khác nhau, ít ra là phần sống ngập dưới nước. - Etilen cảm ứng ra rễ và lông hút. Etilen có khả năng cảm ứng sự hình thành rễ phụ ở lá, thân, thân hoa và thậm chí các rễ khác. Phản ứng ấy đòi hỏi nồng độ etilen cao không bình thường. Etilen cảm ứng ra hoa ở cây họ Dứa. - Etilen làm tăng tốc độ già của lá. Già là quá trình phát triển được chương trình hóa về mặt di truyền ảnh hưởng đến tất cả các mô của cây. Etilen và xitokinin tham gia vào kiểm tra sự già của lá. c. Etilen trong thực tế sản xuất nông nghiệp Vì etilen điều tiết rất nhiều quá trình sinh lí trong sự phát triển thực vật, nó là một trong các phitohoocmon được áp dụng rộng rãi trong nông nghiệp. Auxin và ACC có thể kích thích sinh tổng hợp etilen và trong một số trường hợp được dùng trong nông nghiệp. Vì etilen có tốc độ khuyếch tán cao, rất khó áp dụng trực tiếp etilen. Thay vào đó người ta dùng ethrel. Dung dịch nước của ethrel dễ dàng được hấp thụ và vận chuyển bên trong cây, nó giải phóng ra etilen từ từ theo phản ứng hóa học cho phép hoocmon có hiệu quả. d. Cơ chế phân tử của hiệu ứng etilen - Etilen điều tiết sự biểu hiện gen. Một tác động đầu tiên của etilen là thay đổi sự biểu hiện của các gen đích khác nhau. Etilen tăng hàm lượng của ARN phiên mã của nhiều gen bao gồm các gen vốn mã hóa xenlulaza, kitilaza…, pro0tein liên kết phát sinh bệnh cũng như các gen liên kết quá trình chín và các gen tổng hợp etilen. 5. Axit abxixic (ABB) a. Cấu trúc hóa học và phân bố của axit abxixic - Cấu trúc hóa học của axit abxixic (ABB) - Phân bố ABB là hoocmon thường gặp trong thực vật có mạch. Nó cũng được tìm thấy trong rêu, nhưng lại không có trong địa tiền. Một số nấm sản ra ABB như là chất trao đổi thứ sinh. Trong đó địa tiền có chất giống với ABB gọi là axit lunularic có lẽ có vai trò sinh lí giống với ABB trong thực vật bậc cao. + Trong phạm vi thực vật của một cơ thể thực vật, ABB có nhiều trong cơ quan và mô sống từ chóp rễ cho đến chồi đỉnh của cành. + Nơi tổng hợp ABB: trong hầu hết tế bào chứa lục lạp và lạp thể chứa tinh bột. b. Sinh tổng hợp Quá trình sinh tổng hợp, phân giải, phân bố và vận chuyển ảnh hưởng đến nồng độ của hoocmon ở dạng hoạt tính trong mô tại bất kì giai đoạn phát triển cụ thể của cơ thể. Con đường sinh tổng hợp ABB mới được sáng tỏ gần đây nhờ nghiên cứu các thể đột biến thiếu ABB trong việc phong tỏa các bước đặc hiệu trong con đường tổng hợp nó. - Xantophill là hợp chất trung gian tổng hợp ABB Những bước đầu của sinh tổng hợp ABB được tiến hành trong lục lạp và trong các lạp thể khác. Con đường tổng hợp ABB bắt đầu từ IPP, đơn vị isopren sinh học, và dẫn tới sinh tổng hợp xantophill, violaxantin. IPP tiền chất của tất cả các tecpenoit, được tổng hợp theo con đường không phụ thuộc vào axit mevalonic trong lạp thể. Vai trò của xantophill là chất trung gian trong con đường tổng hợp ABB được chứng minh ở thể đột biến ngô và bị phong tỏa con đường tổng hợp carotenoit. Xantophill được chuyển hóa thành 9-xis-neoxanthin, chất này sau đó hình thành nên hợp chất C15 xantoxin. Cuối cùng xantoxin được chuyển hóa thành ABB bằng con đường trung gian ABB-andehit ở trong bào tan. Con đường sinh tổng hợp trực tiếp ABB cũng đã được phát hiện, chủ yếu là trong nấm gây bệnh thực vật. - ABB có thể bị mất hoạt tính bởi sự oxi hóa và liên kết ABB có thể trở nên bất hoạt bằng cách bị oxi hóa để chở thành chất trung gian, bị chuyển hóa nhanh thành axit phaseic hay axit dihydrophaseic. Axit phaseic thường bất hoạt. ABB cũng có thể bị mất hoạt tính bởi sự liên kết đồng hóa trị với phân tử khác, chẳng hạn monoxacarit. c. Vận chuyển Trong cây, ABB di chuyển cả trong mô libe và trong mạch gỗ, nhưng trong libe nồng độ ABB cao hơn. ABB di chuyển từ rễ lên lá đến tế bào khí khổng qua hệ mạch gỗ. d. Hiệu ứng phát triển của ABB - ABB và sự phát triển của hạt. Có thể chia quá trình phát triển của hạt thành 2 pha. Trong pha thứ nhất thực hiện sự phân bào, hợp tử trải qua sự phát sinh phôi và mô nội nhũ tăng sinh. Pha thứ 2 bắt đầu với việc ngừng phân bào và kết thúc với sự mất nước và ngừng phát triển. Trong pha thứ 2 thực hiện sự tích lũy các hợp chất dự trữ, phôi chở nên chống chịu đối với sự mất nước, có thể mất 90% lượng nước của nó. - ABB xúc tiến sự tích lũy protein dự trữ của hạt trong thời gian sinh phôi. Không có sự ảnh hưởng của kiểu gen đến tốc độ nhập các chất đồng hóa vào hạt đang phát triển. Như vậy, ABB không tăng sự vận chuyển ABB vào hạt. Ngược lại, ABB ảnh hưởng đến hàm lượng và thành phần của protein dự trữ. ABB hình như cần cho sự biểu hiện gen của các gen mã hóa protein dự trữ trong thời kì phát sinh phôi. ABB còn có tác dụng duy trì phôi chín ở trạng thái ngủ cho đến khi xuất hiện điều kiện ngoại cảnh tối ưu cho sinh trưởng. - Tương quan ABB/GA điều tiết trạng thái ngủ của hạt và chồi. Mặt khác, ABB mẹ cần cho các mặt phát triển khác của hạt có hai nguồn chức năng ABB trong các con đường phát triển khác nhau. Mặc dầu ABB có tác dụng vừa khởi động, vừa duy trì sự ngủ của hạt, hoocmon khác tham gia và hiệu ứng tổng cộng. Tầm quan trọng của tương quan ABB/GA trong hạt được đặc trưng di truyền quy định dẫn tới sự cách li những thể đột biến thiếu ABB đầu tiên của cây. Hạt của thể đột biến thiếu GA không thể nảy mầm khi thiếu GA ngoại sinh đã được gây đột biến và đã cho sinh trưởng trong nhà kính. Hạt được tạo ra từ các cây đã được xử lí đột biến ấy sau đó đã kiểm nghiệm các thể hồi biến. Do đó, hạt đã được khả năng nảy mầm. Các thể hồi biến đã được tách ra và chúng đã chở thành các thể đột biến tổng hợp ABB. Các thể hồi biến đã nảy mầm vì tương quan ABB/GA đã được phục hồi trong thể đột biến thiếu GA nhờ phong tỏa con đường tổng hợp ABB. Nghiên cứu đó đã minh họa một nguyên tắc chung rằng sự cân bằng hoocmon thực vật thường là tác nhân quan trọng hơn nồng độ tuyệt đối trong sự điều tiết phát triển. - ABB ức chế sự nảy mầm sớm và hiện tượng nảy mầm trên cây con. ABB là chất kháng tự nhiên kìm giữ các phôi đang phát triển ở trạng thái phát sinh phôi. - ABB tích lũy nhiều trong các chồi ngủ, đặc biệt là ở loài cây gỗ. Quá trình sinh trưởng và ngủ của chồi do tương quan hoocmon ABB/GA + xitokinin điều tiết. - ABB ức chế các enzym được GA cảm ứng. - ABB xúc tiến sự sinh trưởng rễ và ức chế sinh trưởng cành khi thế nước thấp. - ABB khởi động sự già của lá không phụ thuộc vào etilen. e. Cơ chế phân tử và tế bào của hiệu ứng ABB - ABB điều tiết sự biểu hiện của rất nhiều gen dưới tác động của stress như sốc nóng, sự thích nghi với nhiệt độ thấp, chống chịu mặn, hạn, úng và trong thời gian hạt chín. - Hiệu ứng ABB ở mức tế bào. Có thể có 2 kiểu nhận ABB vừa ở trên mặt ngoài của màng sinh chất vừa có chất nhận ở trong tế bào. Vấn đề sẽ được giải quyết trọn vẹn khi nhận diện được các protein chất nhận ABB và nơi định cư của chúng. C - Kết luận Sự vận chuyển vật chất trong cây đảm bảo mối liên hệ mật thiết giữa các cơ quan, bộ phận trong cơ thể. Quá trình này chính là khâu lưu thông, phân phối vật chất trong cây và được xem như quá trình tuần hoàn máu ở động vật. Sự vận chuyển và phân bố vật chất trong cây có ý nghĩa quyết định trong việc tạo nên năng suất kinh tế, đặc biệt là trong giai đoạn hình thành các cơ quan dự trữ : muốn nâng cao năng suất kinh tế, ngoài việc nâng cao hoạt động của bộ máy quang hợp còn cân phải huy động tối đa các sản phẩm đồng hoá về tích luỹ ở các cơ quan thu hoạch. Sự vận chuyển các chất hữu cơ ở khoảng cách xa được thực hiện trong các mô chuyên hoá ( mạch libe - phloem ) và được kiểm tra bởi các phytohoocmon. Thực nghiệm chứng minh các cơ quan giàu phytohoocmon (chồi, lá non, quả non) là những trung tâm hấp dẫn chất đồng hoá. Ví dụ chồi ngọn chứa nhiều auxin(IAA) đã lôi cuốn các chất dinh dưỡng về mình, các chồi bên bị nghèo dinh dưỡng hơn nên không sinh trưởng được. Auxin và xytokinin có ảnh hưởng kích thích mạnh sự vận chuyển và phân bố các chất về phía mình. Chính vì thế các chất hữu cơ được tạo nên trong lá được vận chuyển mạnh theo hai hướng : Lên ngọn (*nơi tập trung IAA) và xuốnh rễ (nơi tổng hợp xytokinin). Như vậy có thể sử dụng chất điều hoà sinh trưởng để điều khiển quá trình vận chuyển các sản phẩm đồng hoá theo hướng có lợi nhất cho con người. Hoạt hoá dòng vận chuyển gluxit và nhựa nguyên : khi thu hoạch mía hay củ cải đường, trên các cây này vẫn còn tồn tại một số lớn lá xanh có chứa nhiều gluxit còn tồn dư có thể nâng cao hàm lượng đường trong thân hoặc củ lên thêm 5 - 10%. Người ta tìm được một số chất huy động dòng gluxit này về cơ quan thu hoạch để tăng hàm lượng đường của sản phẩm. Glyphoxin là chất có khả năng hoạt hoá dòng vận chuyển gluxit ở mía. Phun glyphoxin trước khi thu hoạch mía ở liều lượng 2,0 - 6,4 kg/ha làm tăng lượng đường trong thân mía tới 10%. Với củ cải đường người ta thường dùng chất racusa. Cả hai chất trên được ứng dụng rộng rãi trong nông nghiệp Mỹ. Bộ môn sinh lý - hoá sinh thực vật trường đại học nông nghiệp I đã nghiên cứu thành công chế phẩm tăng sản lượng lúa, hiện nay đang được sử dụng khá rộng rãi trong sản xuất. Chế phẩm này bao gồm auxin (NAA) kết hợp với một số nguyên tố đa và vi lượng. Phun cho lúa vào lúc làm đòng sẽ thúc đẩy trỗ đều, hạt mẩy,giảm tye lệ lép, khả năng tăng năng suất 10 - 15%, tăng giá trị thương phẩm của thóc. Tác dụng thực chất của chế phẩm là duy trì tuổi thọ của lá dòng, tăng cường độ quang hợp, thúc đẩy dòng vận chuyển sản phẩm đồng hoá về bông. Ở các nước trồng cao su , đặc biệt ở Đông Nam Á thường xử lý ethrel cho cây để làm tăng quá trình tiết mù. Etylen sẽ ngăn cản quá trình làm lành vết cắt, khiến mủ tiết liên tục, kể tù ngày thứ mười sau xử lý. Biệ pháp này đã làm tăng lượng mủ từ 50 - 100%. Hiệu quả xử lý tồn rất lâu, có thể kéo dài trên 10 tháng. Tuy nhiên, nếu xử lý liên tục không tính toán thì cây cao su sẽ bi kiệt sức, giảm sản lượng trong những năm sau. So sánh quả trong tự nhiên (bên trái) với quả đã được xử lý bằng chất kích thích tăng trưởng (bên phải). (Ảnh: Plant-hormones.info ) D - Tài liệu tham khảo olympiavn.org tailieu.vn diendan.hocmai.vn Nguyễễn Như Khanh, Sinh học phát triển thực vật. NXB Giáo Dục, Hà Nội, 2009. Phillip. W. D., Chilton. T. J., Sinh học T. 1, 2 NXB Giáo Dục, Hà Nội, 2000.
- Xem thêm -

Tài liệu liên quan

Tài liệu vừa đăng