Tài liệu Chuyên đề phân bào (3)

SỞ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TỈNH YẾN BÁI TRƯỜNG THPT CHUYÊN NGUYỄN TẤT THÀNH CHUYÊN ĐỀ: PHÂN BÀO Tác giả: Ngô Thị Phương Thanh Phân bào Phân bào không tơ Trực phân Phân bào có tơ Nguyên phân Giảm phân I. KHÁI NIỆM CHU KÌ TẾ BÀO - Chu kì tế bào được xác định bằng khoảng thời gian giữa 2 lần phân bào nguyên phân liên tiếp, nghĩa là từ khi TB được hình thành ngay sau lần nguyên phân thứ nhất cho tới khi nó kết thúc lần phân bào thứ hai tiếp theo. - Trong cơ thể đa bào các TB đã được biệt hóa khác nhau để thực hiện chức năng khác nhau nên thời gian kéo dài của CKTB khác nhau từng loại TB và phụ thuộc vào từng loài. VD: CKTB giai đoạn sớm của phôi: 15 – 20p TB ruột: 2 lần/ ngày TB gan: 2 lần/năm TB TK: không phân bào. II. DIỄN BIẾN CỦA NGUYÊN PHÂN: VD bộ NST của tế bào ban đầu: AaBb Các giai đoạn Diễn biến I. Kì trung gian Pha G1 Đây là pha sinh trưởng chủ yếu của tế bào - Tổng hợp ARN, protein, gia tăng tế bào chất, hình thành thêm các bào quan, tăng kích thước và khối lượng TB - Chuẩn bị các tiền chất, điều kiện cho nhân đôi AND * Thời gian: Tùy loại tế bào + TB phôi: G1 = 1h 1 Số lượng NST Kí hiệu bộ NST 2n đơn AaBb + TB gan động vật có vú: duy trì khả năng phân chia nhưng luôn tĩnh cho tới khi xuất hiện nhu cầu (phục hồi thương tổn) + TB thần kinh: G1 có thể kéo dài suốt đời sống cơ thể + TB ung thư: G1 rất ngắn + TB hồng cầu người: không có pha G1 (vì nó không nhân) Pha S NST nhân đôi -> NST kép gồm 2 cromatit (nhiễm sắc tử) dính 2n nhau ở tâm động. kép Đặc điểm của NST kép: 2 nhiễm sắc tử bám dọc nhau theo chiều dài bằng các phức hệ pr dính gọi là Cohesin + tâm động: là nơi 2 nhiễm sắc tử bám nhau chặt nhất. Pha G2 - Trung thể nhân đôi (mỗi trung thể gồm 2 trung tử) 2n - Tổng hợp Cyclin B có vai trò quan trọng trong việc tạo vi ống kép tubulin để tạo thoi vô sắc. II. Nguyên phân Màng nhân, Nhiễm sắc thể Thoi phân bào nhân con Kì đầu - bắt đầu co xoắn - bắt đầu hình thành Tiêu 2n - thoi bao gồm: biến kép + Các trung thể + Các vi ống phát dài ra từ chúng (bằng cách trùng hợp các tubulin) + Sao ánh xạ: 1 bộ tỏa tia của các vi ống ngắn, phát ra từ mỗi trung thể - Các trung thể rời xa nhau về 2 cực do các vi ống giữa chúng dài ra Kì giữa - Co xoắn cực đại, - Các trung thể ở 2 cực đối lập của 2n tập trung 1 hàng ở tế bào kép mặt phẳng xích - 1 số vi ống bám vào thể động đạo. của các nhiễm sắc tử (gọi là vi - Mỗi nhiễm sắc ống thể động) tử của NST kép - Các vi ống khác không bám vào có 1 thể động (1 thể động, kéo dài ra và cài răng cấu trúc pr liên lược, tương tác với các vi ống kết với 1 đoạn đặc không thể động từ cực đối lập của hiệu của ADN thoi. tâm động) Kì sau - Các nhiễm sắc - Hoạt động của các vi ống thể 2 x 2n tử chị em của mỗi động trong phân li NST: có 2 cơ đơn cặp tách nhau ra chế, cần sự tham gia của pr động (Do pr cohesin cơ. tách nhau). + Các pr động cơ đã cõng các -Mỗi nhiễm sắc tử NST bước đi dọc theo vi ống và trở thành 1 nhiễm các đoạn vi ống ở phía thể động sẽ sắc thể đầy đủ. giải trùng hợp khi các pr đi qua - 2 NST con đã + Các NST bị guồng bởi các pr tách nhau di động cơ tại các cực của thoi và chuyển về 2 cực các vi ống phân rã sau khi đi qua 2 AAaaBBbb AAaaBBbb AAaaBBbb AAaaBBbb 2 bộ AaBb ở 2 cực tế bào của tế bào Kì cuối Kết quả Ý nghĩa các pr động cơ . - Các vi ống không thể động dài ra giúp tế bào dài ra. + cơ chế : các vi ống không thể động phát sinh từ các cực đối lập lồng vào nhau trong kì giữa. kì sau các đoạn lồng vào nhau ngắn đi khi các pr động cơ bám vi ống đẩy chúng ra xa nhau nhờ ATP => khi chúng đẩy nhau , các cực của thoi cũng bị đẩy ra xa làm tế bào dài ra. Đồng thời, các vi ống dài ra do sự trùng hợp thêm các tubulin vào các đầu chồng nhau, các vi ống tiếp tục lồng vào nhau - Dãn xoắn Tiêu biến Hình thành - ở TBĐV: Dấu hiệu bắt đầu của phân cắt là xuất hiện rãnh phân cắt. Ở phía tế bào chất của rãnh có 1 vòng các vi sợi actin liên kết với các phân tử protein Myosin, chúng tương tác với nhau làm cho vòng co lại, rãnh phân cắt ăn sâu xuống cho tới khi tế bào ban đầu tách làm hai. - ở TBTV: Các túi tải xuất phát từ Golgi di chuyển dọc theo các vi ống đi tới trung tâm tế bào, liên kết lại tạo nên tấm ngăn tế bào. Các nguyên liệu của thành tế bào trong các túi tải tập hợp khi tấm ngăn lớn lên. Tấm ngăn lan rộng cho tới khi chúng dung hợp với màng tế bào dọc theo chu vi tế bào. Kết quả là 2 tế bào con đều có màng riêng, thành tế bào cũng hình thành giữa các tế bào con từ chất chứa của tấm ngăn. (chú ý: Các túi tải chứa pectin và các polisaccarit không phải xenlulo; các chất này lồng ghép với xenlulo tạo nên thành tế bào (các sợi xenlulo do các enzim xenlulo syntaza nằm trong màng tế bào tạo ra, màng trực tiếp dự trữ xenlulo ở mặt ngoài)) Từ 1 TB mẹ (2n) -> 2 TB con (2n) - Là phương thức truyền đạt TTDT từ TB mẹ sang TB con tạo nên bộ NST đặc trưng cho loài được di truyền ổn định. - Là phương thức sinh sản của TB ở cơ thể đơn bào; cơ thể đa bào sinh sản sinh dưỡng. - trong cơ thể đa bào nhờ nguyên phân 1 số loại TB được đổi mới (tủy đỏ xương, biểu mô da, ruột…) TB chết thay thế bằng TB mới nhờ sự phân bào của TB gốc. - Là phương thức sinh trưởng của các mô, cơ quan trong cơ thể do sự tăng số lượng TB qua phân bào nguyên nhiễm. III. PHÂN ĐÔI Ở VI KHUẨN 3 2n đơn AaBb - Quá trình phân chia tế bào bắt đầu khi NST của VK nhân đôi tại một điểm đặc biệt trên NST gọi là điểm khởi đầu nhân đôi, tạo ra 2 điểm khởi đầu. - ngay sau đó, 1 điểm bắt đầu nhanh chóng di chuyển về 1 đầu đối lập của tế bào (cơ chế chưa rõ) - Sự nhân đôi tiếp tục diễn ra tại mỗi đầu của tế bào, đồng thời tế bào dài ra. - Nhân đôi kết thúc, MSC lõm vào chia tế bào mẹ thành 2 tế bào con. * Vai trò của các pr trong việc di chuyển NST và tách riêng 2 TB: - pr giống actin của nhân thực: có vai trò trong di chuyển nhiễm sắc thể - pr giống tubulin: giúp tác riêng 2 TB con. IV. TIẾN HÓA CỦA NGUYÊN PHÂN - Nhân sơ: phân bào không hình thành thoi vô sắc, nhưng có các pr tương tự như pr của nhân thực giúp cho việc di chuyển NST và tách riêng tế bào. - Nhân thực: + Ở trùng 2 roi: Màng nhân ko tiêu biến, các NST kép bám vào màng nhân, phân ly khi nhân dài ra; các vi ống xuyên qua nhân, định hướng trong không gian cho nhân, nhân chia theo kiểu phân đôi ở vi khuẩn. + Tảo silic và nấm men: màng nhân ko tiêu biến, các vi ống hình thành thoi trong nhân, phân ly NST và nhân tách ra thành 2 nhân con + Đa số nhân thực: màng nhân tiêu biến, thoi hình thành bên ngoài nhân đóng vai trò phân ly NST, màng nhân mới lại hình thành 4 V. ĐIỀU HÒA CHU KÌ TẾ BÀO 1. Hệ thống kiểm soát chu kì tế bào: các phức hệ cdk – cyclin (bao gồm cyclin và các kinaza phụ thuộc cyclin) - Cyclin là những protein được tích lũy và biến mất theo chu trình tế bào, có 4 nhóm cyclin: + Cyclin D và E được tạo ra ở G1, giảm dần vào pha S. + Cyclin A: tạo ra ở cuối pha G1, hoạt hóa tổng hợp AND, biến mất vào cuối pha S + Cyclin B: Tạo ra ở cuối G2, được tích lũy đến kì đầu phân bào. Phân hủy vào giữa pha M. - Cdk là 1 loại kinaza chỉ hoạt động được khi gắn với cyclin. (kinaza phụ thuộc cyclin) - Khi cyclin hình thành phức hợp với cdk thì hoạt tính kinaza của cdk hoạt hóa.  Các phức hợp cyclin – kinaza thực hiện các phản ứng chính trong chu trình tế bào như sau: - Làm tan màng nhân, gây các biến đổi lớn như hình thành thoi phân bào. - Cô đặc NST (VD: gây photphoril hóa histon H1) - Hoạt hóa sự phiên mã để tạo các pr quan trọng của chu trình. 2. Các nhân tố khác ảnh hưởng đến phân bào - Các TB muốn phân bào phải có tín hiệu phân bào từ các yếu tố tăng trưởng thích hợp hoặc các tín hiệu ngoại bào khác. VD: (SHTB bồi dưỡng) Nguyên bào sợi ở da bị giữ ở pha G 0 (TB bị dừng ở điểm R) cho tới khi chúng được kích thích phân chia như khi cần chữa lành vết thương. Sự phân chia này được khởi động nhờ yếu tố tăng trưởng PDGF được tiết ra từ tiểu cầu trong quá trình đông máu. PDGF sẽ liên kết vào các thụ thể trên màng sinh chất của nguyên bào sợi (thụ thể kinaza tiroxin) kích hoạt con đường truyền tín hiệu cho phép tế bào đi qua điểm kiểm soát của G1 và phân chia. Đối với các TB Limpho thì sự có mặt của kháng nguyên đã kích thích tế bào của mô limpho phân bào để tạo tế bào limpho B và T Như vậy: Sự có mặt của yếu tố tăng trưởng có tác dụng kiểm soát chu kì TB ở điểm chốt G1. Nếu trong G1, yếu tố tăng trưởng không có mặt thì TB đi vào trạng thái nghỉ G0. - Ngoài ra, phân bào còn sự chịu tác động của các yếu tố vật lý bao gồm: 5 + Sự phụ thuộc neo bám: có nghĩa là để phân chia được thì các tế bào phải bám vào giá thể. + Sự ức chế phụ thuộc mật độ: Các tế bào phân chia bình thường cho tới khi hình thành 1 lớp đơn liên tục thì dừng lại. => Tế bào ung thư ko biểu hiện cả ức chế phụ thuộc mật độ và phụ thuộc neo bám, thậm chí ko ngừng phân chia khi thiếu các yếu tố tăng trưởng, có chu kì tế bào bị rối loạn (tức là chúng dừng phân bào ở các điểm ngẫu nhiên trong chu kì chứ ko ở các điểm kiểm soát bình thường) 3. Các protein ức chế và vai trò của chúng CKI là các chất ức chế hoạt tính của cdk-cyclin => ức chế chu kì TB. ở ĐV có vú có 3 lớp CKI là p21, p27 và p57. - p21: đáp ứng lại sự hư hỏng của AND, ức chế tăng sinh tế bào trong giai đoạn phôi sinh. - p27: ức chế chu kì TB trong cơ thể ở giai đoạn phôi và thai. - p57: ức chế chu kì TB trong các TB được biệt hóa của đa số mô của cơ thể trưởng thành - Ngoài ra còn có p53: có vai trò ức chế tế bào khi có sai hỏng AND, nó đóng vai trò 1 yếu tố phiên mã 4. Các chốt kiểm soát ở tế bào động vật a. Chốt R kiểm soát G1: Chuẩn bị và đi vào pha S, khi môi trường thuận lợi. - Nhân tố điều chỉnh để vượt qua R là phức hệ cdk – cyclin gồm cyclin D, E và cdk => Vai trò: Kiểm tra các chức năng tổng hợp pr hay ARN đã hoàn tất chưa. Khi hoàn tất có thể chuyển tiếp sang pha S. - Nhiều nguyên nhân gây tác động làm tế bào bị ách lại ở G1. VD 1: Sự sai hỏng của ADN: + Nếu sai hỏng nhẹ: p53 sẽ kích thích phiên mã 1 số gen trong đó có gen mã hóa cho p21 -> ức chế cdk-cyclin -> TB ách lại ở G1 để sửa chữa. + Nếu AND hư hại quá nặng thì p53 sẽ hoạt hóa các gen dẫn đến quá trình tự chết. VD 2: Sự có mặt của yếu tố tăng trưởng Nếu trong G1, yếu tố tăng trưởng không có mặt thì TB đi vào trạng thái nghỉ G0. (xem vd mục 2) b. Chốt kiểm soát G2: trước khi bước vào nguyên phân. 6 + Nhân tố điều chỉnh là phức hệ cdk – cyclin B => Kiểm soát sự hoàn tất quá trình nhân đôi AND ở pha S. Ngăn cản không để tế bào bước vào pha M hoặc bước vào giảm phân khi sự nhân đôi AND chưa hoàn tất. + Kích thích sự tạo thành vi ống tubulin. c. Chốt kiểm soát M: Sự chuyển tiếp từ kì giữa sang kì sau của nguyên phân. Điều kiện tiên quyết là tất cả các NST đều gắn vào thoi phân bào và ở đúng vị trí trong kì nguyên phân. + Kiểm tra việc xếp hành của NST trên thoi phân bào. Lưu ý: pha S và pha M phụ thuộc vào nhau vì khi AND đã nhân đôi, trong TB có cơ chế kiểm soát để ngăn TB bắt đầu một pha S mới trước khi diễn ra nguyên phân. Cơ chế kiểm soát này không cho TB ở pha G2 quay lại pha S và chặn AND nhân đôi tiếp khi chưa qua nguyên phân. Sau nguyên phân TB lại bắt đầu pha G1 của chu trình tiếp theo. VD: (SHTB bồi dưỡng) lai TB ở pha G1 với TB ở pha S, nhân G1 ngay lập tức tổng hợp AND => TBC của TB ở pha S, đủ các yếu tố khởi động quá trình nhân đôi AND trong nhân TB pha G1. Lai TB ở pha G2 với TB ở pha S thì nhân G 2 không thể bắt đầu tổng hợp AND, chứng tỏ việc tổng hợp AND ở G2 đã ngăn cản cho tới khi nguyên phân thành công. Lai TB ở pha M với TB ở pha G1, nhân G1 ngay lập tức bắt đầu pha M: hình thành thoi, nhiễm sắc thể cô đặc mặc dù chưa nhân đôi. VI. MẤT KIỂM SOÁT CHU KÌ TẾ BÀO TRONG CÁC TB UNG THƯ - Trong pha G1: Nếu p53 không hoạt động, các TB có AND sai hỏng sẽ vượt qua G1 vào S, hoàn thành chu kì TB sẽ cho ra các TB con có thể chuyển thành TB ung thư. Vì vậy gen mã hóa cho p53 gọi là gen ức chế ung thư. - mất tính ức chế phụ thuộc mật độ và phụ thuộc neo bám, các TB vẫn không ngừng phân chia kể các khi môi trường thiếu các yếu tố tăng trưởng => ung thư. - Rối loạn chu kì tế bào: TB ung thư dừng phân bào ở các điểm ngẫu nhiên trong chu kì chứ không ở các điểm kiểm soát bình thường. - TB ung thư có thể phân chia vô hạn nếu được cung cấp chất dinh dưỡng liên tục VII. GIẢM PHÂN Các giai Diễn biến Số 7 Kí hiệu bộ đoạn Kì trung gian Giống nguyên phân Thoi phân bào Nhiễm sắc thể Kì đầu 1 Kì giữa I Kì sau I Kì cuối I - các NST kép tương đồng bắt đôi với nhau suốt chiều dài (tiếp hợp). - Có thể xảy ra trao đổi chéo các đoạn tương ứng giữa 2 trong 4 nhiễm sắc tử không chị em. - Các NST kép tương đồng xếp 2 hàng ở mặt phẳng xích đạo. (các NST được giữ với nhau bởi sự gắn kết giữa các vai của nhiễm sắc tử trong các vùng mà ở đó ADN đã được trao đổi) + Mỗi cặp được định hướng hoặc 1 NST có nguồn gốc từ bố hoặc 1 NST có nguồn gốc từ mẹ hướng về 1 cực. + Mỗi cặp định hướng độc lập nhau -xuất hiện (giống trong nguyên phân). Vi ống thể động từ mỗi cực gắn vào 1 bên thể động của nhiễm sắc thể kép - Mỗi NST kép trong từng cặp tương đồng Phân ly độc lập nhau về 2 cực của TB. - pr shugoshin giúp bảo vệ cohesin khỏi bị phân hủy ở tâm động trong suốt giảm phân I. Phân chia tế bào chất tạo nên 2 tế bào đơn bội Xuất hiện Kết quả Kì đầu II 1 tế bào mẹ (2n) -> 2 TB con (n kép) Do có thể xảy ra trao đổi chéo ở kì đầu I nên 1 nhiễm sắc tử chị em có thể không Xuất hiện giống hệt nhau về mặt di truyền Kì giữa II NST kép xếp thành 1 hàng Vi ống thể động gắn vào thể động của các nhiễm sắc tử. Kì sau II Tiêu biến n kép Enzim giúp phân hủy cohesin làm cho các nhiễm sắc tử chị em tách nhau ra, di chuyển về 2 cực tế bào Kì cuối II Phân chia tế bào chất Kết quả Màng nhân, nhân con Tiêu biến Tiêu biến Xuất hiện lượng NST 2n kép AAaaBBbb XXYY 2n kép AAaaBBbb XXYY 2n kép AAaaBBbb XXYY 2xn kép AABBXX và aabbYY hoặc… n kép AABBXX và aabbYY hoặc… n kép AABBXX và aabbYY hoặc… AAB BXX và aabbY Y hoặc … 2xn đơn n đơn NST 2 bộ đơn ABX Và 2 bộ abY ABX và abY hoặc. 1 tế bào mẹ (2n) → 4 tế bào con (n) * Đặc điểm của các TB con được tạo ra sau giảm phân I và sau giảm phân II 8 Từ 1 TB sinh tinh trùng khi kết thúc giảm phân tạo ra 2 TB con kích thước bằng nhau. Kết thúc giảm phân II tạo ra 4 TB có kích thước bé. Ở thực vật sau khi kết thúc giảm phân 1 tạo ra 2 TB đơn bội, lần 2 chỉ 1 trong 2 TB nguyên phân. Kết quả 2 lần nguyên phân từ 1 TB đơn bội tạo ra 3 TB hình thành hạt phấn chín gồm 2 tinh tử và 1 TB nhân ống phấn. - Từ 1 TB sinh trứng, kết thúc giảm phân 1 tạo ra 2 TB con có kích thước khác nhau, kết thúc giảm phân 2 tạo 4 TB đơn bội, trong đó 3 TB bé không có khả năng tham gia thụ tinh gọi là 3 thể định hướng, 1 TB lớn, lượng TB chất nhiều. Ở TV tế bào có kích thước lớn này tiếp tục nguyên phân liên tiếp 3 đợt tạo ra 8 TB đơn bội tạo thành túi phôi. Trong túi phôi có 3 TB đối cực, 2 trợ bào, 1 TB trứng, 2 TB nhân trung tâm hợp nhất lại thành nhân thứ cấp 2n. * Ý nghĩa: - Là 1 trong những cơ chế đảm bảo sự phục hồi và duy trì ổn định bộ NST đặc trưng của loài sinh sản hữu tính qua các thế hệ � TTDT được truyền đạt ổn định qua các đời, đảm bảo cho thế hệ sau sinh ra mang đặc điểm của thế hệ trước - Do sự phân ly độc lập và tổ hợp tự do của các NST tương đồng đã tạo ra nhiều loại giao tử có bộ NST đơn bội khác nhau về nguồn gốc và sự kết hợp ngẫu nhiên của các loại giao tử ♂, ♀ đã tạo ra các hợp tử có các tổ hợp NST khác nhau + Số loại giao tử được tạo thành: 2n + Số kiểu tổ hợp giao tử: 3n + Số lượng các kiểu tổ hợp giao tử: 4n - Tăng nguồn biến dị tổ hợp Câu hỏi luyện tập phần nguyên phân – giảm phân Câu 1: Hãy so sánh vai trò của tubulin và actin trong phân bào nhân thực với vai trò của các protein giống tubulin và giống actin trong phân đôi của VK? Tubulin Actin Trong NP ở nhân thực Tham gia vào hình thành thoi phân bào và di chuyển NST Tham gia vào phân chia TBC 9 Trong phân đôi ở VK Tham gia vào tách các TB con Tham gia vào di chuyển NST về các cực đối lập của TB VK. Câu 2. Hãy nêu 3 nét giống nhau giữa NST vi khuẩn và NST nhân thực, chú ý tới cả cấu trúc và hoạt động trong phân bào. - Thành phần: Mỗi kiểu nhiễm sắc thể gồm một phân tử ADN gắn với các protein. - Kích thước: Nếu kéo dãn ra chúng sẽ dài hơn, gấp nhiều lần chiều dài tế bào. - Hoạt động: trong quá trinh phân bào, hai bản sao của mỗi kiểu nhiễm sắc thể chủ động tách nhau ra và mỗi bản sao đi về một tế bào con. Câu 3: Tế bào hồng cầu gà có nhân nhưng nhân bị bất hoạt. Tế bào Hela- các tế bào được tách ra từ mô ung thư của một người bệnh, có khả năng tích cực tổng hợp protein, phân chia không ngừng. Nêu thí nghiệm sử dụng hai tế bào này để thấy được sự liên quan mật thiết giữa nhân và tế bào chất? - Thí nghiệm: Lai hai tế bào với nhau được tế bào lai. - Kết quả: Tế bào lai vừa tổng hợp protein của người, vừa tổng hợp protein của gà - Giải thích: Các nhân tố hoạt hóa gen trong tế bào chất của tế bào Hela đã mở các gen của gà trong tế bào lai nên tế bào lai tổng hợp các pr của gà. Từ đó cho thấy mỗi liên quan mật thiết giữa nhân và tế bào chất. Câu 4: Protein nào có vai trò ngăn cản sự phân hủy cohesin ở tâm động trong khi sự phân hủy lại xảy ra ở vai vào cuối kì giữa I. Đó là pr shugoshin, bảo vệ cohesin không bị phân hủy trong suốt giảm phân I Câu 5. Nêu vai trò của một số prôtêin chủ yếu đảm bảo quá trình phân ly chính xác các nhiễm sắc thể về các tế bào con trong quá trình phân bào có tơ (thoi vô sắc) ở sinh vật nhân thực. - Tubulin là protein cấu trúc lên sợi thoi phân bào, giúp cho sự dịch chuyển của NST trong quá trình phân bào. - Protein liên kết với vùng ADN đặc hiệu tạo nên thể động giúp cho NST có thể đính kết vào sợi thoi vô sắc và dịch chuyển trong quá trình phân bào (CENP-A/CENP-E, ...). - Protein (phi histon) cohesin tạo sự kết dính giữa các nhiễm sắc tử chị em và các nhiễm sắc thể trong cặp tương đồng khi tiếp hợp. - Protein (phi histon) shugoshin bảo vệ cohesin ở vùng tâm động tránh sự phân giải sớm của protein kết dính nhiễm sắc tử ở kỳ sau giảm phân I. 10 - Các protein phi histon khác giúp co ngắn sợi nhiễm sắc trong phân bào. - Enzim phân giải cohesin để phân tách các nhiễm sắc tử chị em và nhiễm sắc thể trong cặp tương đồng ở kỳ sau của nguyên phân và giảm phân. - Protein động cơ (môtơ) liên kết enzym phân giải sợi thoi vô sắc (thành đơn phân tubulin) giúp "kéo" các NST về các cực của tế bào (một cách viết khác: các protein kinesin/dynein di chuyển dọc sợi thoi vô sắc để kéo các NST về các cực của tế bào). Câu 6. Các nhiễm sắc tử đính với nhau trong suốt giảm phân I nhưng lại tách nhau ra trong giảm phân II và trong nguyên phân như thế nào ? - Các nhiễm sắc tử được gắn với nhau dọc theo chiều dài của chúng bằng protein Cohesin. Trong Nguyên phân sự gắn kết này kéo dài tới cuối kì giữa, khi enzim phân hủy Cohesin làm cho các nhiễm sắc tử có thể di chuyển về các cực đối lập. - trong giảm phân, ở kì giữa I các NST được giữ với nhau bởi sự gắn kết giữa các vai của nhiễm sắc tử trong các vùng mà ở đó ADN đã được trao đổi. + Trong kì sau I, cohesin được loại bỏ ở các vai cho phép các NST tương đồng tách nhau ra. + Trong kì sau II, cohesin được loại bỏ ở tâm động cho phép các nhiễm sắc tử tách nhau. Câu 7. a. Nêu các điểm giống và khác nhau giữa NST ở kì giữa của nguyên phân với NST ở kì giữa của giảm phân II trong điều kiện nguyên phân và giảm phân bình thường. b. Trong giảm phân, nếu hai NST trong 1 cặp NST tương đồng không tiếp hợp và tạo thành các thể vắt chéo với nhau ở kì đầu GPI thì sự phân li của các NST về các tế bào con sẽ như thế nào 11 Câu 8. Bộ nhiễm sắc thể của một loài có 2n = 6 và 2n = 5 Điều gì có thể xảy ra trong các trường hợp sau: a. Dùng hóa chất consixin vào thời điểm pha G2 của nguyên phân và giảm phân I b. Trao đổi chéo không bình thường ở một cặp nhiễm sắc thể thường ở kỳ đầu của giảm phân I c. Phân ly không bình thường ở cặp nhiễm sắc thể giới tính tại kỳ sau của giảm phân I d. Phân ly không bình thường ở cặp nhiễm sắc thể giới tính tại kỳ sau của giảm phân II (Biết rằng trong các trường hợp trên các quá trình khác xảy ra bình thường) a. Bộ nhiễm sắc thể loài có công thức 2n = 4 + XX và 2n = 4 + XO - Hóa chất consixin có tác dụng ức chế sự hình thành thoi phân bào, được hình thành tại pha G2 đến kỳ đầu của quá trình phân bào. - Dùng hóa chất vào thời điểm G2 của quá trình nguyên phân => NST tự nhân đôi nhưng không được phân li => kết quả tạo 1 tế bào có bộ NST 4n: 4n = 12 hoặc 4n = 10 - Dùng hóa chất vào thời điểm G 2 của giảm phân: quá trình giảm phân I không xảy ra tạo 1 tế bào có bộ NST 2n kép. => giảm phân II xảy ra bình thường tạo 2 giao tử 2n: 2n = 6 hoặc 2n = 5 12 b. Trao đổi chéo không bình thường ở một cặp NST thường => tạo giao tử bình thường và giao tử bị đột biến cấu trúc NST. c. Phân ly không bình thường ở cặp nhiễm sắc thể giới tính tại kỳ sau của giảm phân I tạo 2 loại giao tử không bình thường: n+1= 4 và n - 1 = 2 hoặc n + 1 = 4 và n - 1 = 1 d. Phân ly không bình thường ở cặp nhiễm sắc thể giới tính tại kỳ sau của giảm phân II có thể tạo 2 loại giao tử không bình thường và 2 loại giao tử bình thường: Giao tử không bình thường: n+1= 4 và n - 1 = 2 hoặc n + 1 = 4 và n - 1 = 1 Giao tử bình thường: n = 3 hoặc n1 = 3 và n2 = 2. Câu 9 a) Cho rằng khối u được xuất phát từ một tế bào bị đột biến nhiều lần dẫn đến mất khả năng điều hoà phân bào, hãy giải thích tại sao tần số người bị bệnh ung thư ở người già cao hơn so với ở người trẻ. Đột biến gen thường phát sinh do sai sót trong quá trình nhân đôi ADN. Do vậy, tế bào càng nhân đôi nhiều càng tích luỹ nhiều đột biến. Ở người già số lần phân bào nhiều hơn so với ở người trẻ nên nhân đôi ADN nhiều hơn, dẫn đến xảy ra nhiều đột biến hơn so với ở người trẻ tuổi. Người già tiếp xúc nhiều hơn với các tác nhân đột biến, và hệ miễn dịch suy yếu không đủ khả năng phát hiện và tiêu diệt các tế bào ung thư khiến các khối u dễ phát triển. b) Thực nghiệm cho thấy, nếu nuôi cấy tế bào bình thường của người trong môi trường nhân tạo trên đĩa petri (hộp lồng) thì các tế bào chỉ tiếp tục phân bào cho tới khi tạo nên một lớp đơn bào phủ kín toàn bộ bề mặt đĩa petri. Tuy nhiên, nếu lấy tế bào bị ung thư của cùng loại mô này và nuôi cấy trong điều kiện tương tự thì các tế bào ung thư sau khi phân bào phủ kín bề mặt đĩa petri vẫn tiếp tục phân chia tạo thành nhiều lớp tế bào chồng lên nhau. Từ kết quả này, hãy cho biết đột biến đã làm hỏng cơ chế nào của tế bào khiến chúng tiếp tục phân chia không ngừng. Giải thích. 13 Các tế bào ung thư khi bị hỏng cơ chế tiếp xúc nên số lượng tế bào đông đúc vẫn không ức chế sự phân bào. Khi đó tế bào vẫn phân chia tạo thành nhiều lớp chồng lên nhau trong khi các tế bào bình thường chỉ phân chia cho tới khi chúng chiếm hết diện tích bề mặt và dừng lại khi tiếp xúc trực tiếp với các tế bào bên cạnh. Câu 10: Các nhà khoa học cho rằng khối u gây bệnh ung thư ở người được phát sinh từ một tế bào bị đột biến. Dựa trên cơ sở này hãy cho biết mô nào trong cơ thể người hay bị ung thư và các yếu tố ảnh hưởng đến khả năng phát sinh ung thư? Giải thích. - Các loại mô biểu bì hay bị ung thư như biểu bì lót trong các cơ quan nội tạng: phổi, ruột vv... Các tế bào của chúng liên tục phân chia để thay thế các tế bào chết hoặc bị tổn thương nên khả năng phát sinh và tích luỹ các đột biến cao hơn các tế bào khác. Vì đột biến gen thường hay phát sinh trong quá trình nhân đôi ADN. Do vậy, tế bào càng nhân đôi nhiều càng tích luỹ nhiều đột biến. - Các yếu tó ảnh hưởng đến khả năng phát sinh ung thư: Tuổi tác: tuổi càng cao thì tế bào phân chia càng nhiều lần cũng như có nhiều thời gian tiếp xúc với tác nhân gây đột biến. - Tác nhân gây đột biến: Nếu tiếp xúc nhiều với tác nhân đột biến các loại sẽ gia tăng tần số đột biến cũng như khả năng tích luỹ đột biến. Câu 11. Cần cho cônsixin tác động ở giai đoạn nào của chu kì tế bào để tạo đa bội thể ? Giải thích. - Cần tác động cônsixin vào giai đoạn G2 của chu kì tế bào. - G2 là giai đoạn trong đó xảy ra sự trùng hợp các prôtêin tubulin tạo nên vi ống. Các vi ống sẽ tập hợp thành các sợi của thoi phân bào. - Thoi phân bào được hình thành trong kì đầu của phân bào có vai trò trong sự hướng dẫn cho các nhiễm sắc tử của nhiễm sắc thể kép phân li về 2 cực tạo tế bào con. - Cônsixin ức chế sự trùng hợp tubulin (xảy ra ở G2) cho nên không hình thành thoi ở kì đầu. Không có thoi phân bào nhiễm sắc thể đã được nhân đôi sẽ không phân li, tạo nên tế bào đa bội. Câu 12. 14 a) Nêu cấu trúc phân tử và chức năng của hạch nhân (nhân con) ở tế bào SV nhân thật. b) Trong giai đoạn đầu quá trình phát triển phôi ở ruồi giấm, giả sử từ nhân của hợp tử đã diễn ra sự nhân đôi liên tiếp 7 lần, nhưng không phân chia tế bào chất. Kết quả thu được sẽ như thế nào? Phôi có phát triển bình thường không? Tại sao? a) Hạch nhân là một cấu trúc có trong nhân tế bào sinh vật nhân thật. Nó gồm có ADN nhân và các phân tử rARN do chính ADN nhân mã hoá, ngoài ra nó còn gồm các protein được “nhập khẩu” từ tế bào chất. Hạch nhân là nơi “lắp ráp” (đóng gói) các phân tử rARN và protein, hình thành các tiểu phần lớn và tiểu phần nhỏ của ribosom, trước khi những cấu trúc này được vận chuyển ra tế bào chất và tham gia vào quá trình dịch mã (tổng hợp protein). b) Nguyên phân thực chất là sự phân chia nhân, còn phân chia tế bào chất là hoạt động tương đối độc lập. Vì vậy, nếu nguyên phân xảy ra mà sự phân chia tế bào chất chưa xảy ra thì sẽ hình thành một tế bào đa nhân (trong trường hợp này là tế bào chứa 128 nhân). Ruồi con sẽ phát triển bình thường, vì tế bào đa nhân nêu trên sẽ phân chia tế bào chất để hình thành phôi nang, rồi phát triển thành ruồi trưởng thành Câu 13 Hình vẽ dưới đây mô tả một giai đoạn (kỳ) trong chu kì phân bào. Anh (chị) hãy cho biết đây là kỳ nào của phân bào nguyên phân hay giảm phân. Dựa vào các đặc điểm trong hình vẽ, hãy giải thích tại sao anh (chị) lại khẳng định như vậy.   - Đây là kỳ giữa của giảm phân I. 15 - Đây là phân bào giảm phân, vì nếu là nguyên phân thì 4 nhiễm sắc thể kép (NST) phải cùng nằm trên một tấm trung kỳ (mặt phẳng phân bào); trong khi ở đây, 4 nhiễm sắc thể kép xếp thành hai hàng. - Một bằng chứng khác cho thấy đây là giảm phân vì có trao đổi chéo giữa các nhiễm sắc tử (crômatit) trong các cặp NST kép tương đồng. - Đây là kỳ giữa giảm phân I, không phải kỳ giữa giảm phân 2. Bởi vì ở kỳ giữa giảm phân 2 sẽ không có cấu trúc “tứ tử” hay còn gọi là thể “lưỡng trị” gồm 4 nhiễm sắc tử thuộc về hai NST trong cặp NST tương đồng như được vẽ trên hình. Câu 14 a. Dưới đây là hình vẽ minh họa các giai đoạn khác nhau của 1 tế bào động vật đang thực hiện quá trình phân bào nguyên phân. Tế bào 1 Tế bào 2 Tế bào 3 Tế bào 4 Hãy cho biết trình tự nào dưới đây (bằng chữ số tương ứng của mỗi tế bào) phản ánh đúng thứ tự diễn ra trong nguyên phân. A. 1  4  2 3 B. 1  3  2 4 C. 1  3  2 4 D. 1  2  3 4 b. Vẽ đồ thị biểu diễn sự biến thiên hàm lượng ADN trong nhân tế bào khi tế bào đó đang thực hiện quá trình phân bào nguyên phân c. Hãy nêu 3 sự kiện trong giảm phân dẫn đến việc hình thành các tổ hợp nhiễm sắc thể khác nhau trong các giao tử. Giải thích vì sao mỗi sự kiện đó đều có thể tạo nên các loại giao tử khác nhau như vậy ? a. C b.4-2-- Hàm lượng ADN 16 G1 S G2 đầu giữa sau cuối G1 c. Ba sự kiện …. 1. Sự trao đổi chéo các nhiễm sắc tử (crômatit) ở kỳ đầu giảm phân I dẫn đến sự hình thành các nhiễm sắc thể có sự tổ hợp mới của các alen ở nhiều gen (thậm trí các nhiễm sắc tử chị em cũng có các gen khác nhau). 2. Ở kỳ sau giảm phân I, sự phân ly độc lập của các nhiễm sắc thể có nguồn gốc từ mẹ và bố trong cặp nhiễm sắc thể tương đồng (lúc này đang ở dạng nhiễm sắc tử chị em gắn với nhau ở tâm động) một cách ngẫu nhiên về hai nhân con, dẫn đến sự tổ hợp khác nhau của các nhiễm sắc thể có nguồn gốc từ bố và mẹ (số loại tổ hợp có thể có là 2 n, nếu n = số cặp NST có trong tế bào). 3. Ở kỳ sau giảm phân II, phân ly các nhiễm sắc tử chị em trong cặp nhiễm sắc thể tương đồng (lúc này không còn giống nhau hoàn toàn do trao đổi chéo xảy ra ở kỳ đầu I) một cách ngẫu nhiên về các tế bào con. Câu 15: Sơ đồ chu kỳ tế bào và các điểm chốt: Nêu ý nghĩa các điểm chốt trong sơ đồ trên? - Điểm chôt G1: Kiểm tra các quá trình đã hoàn tất ở G1, phát động sự tái bản AND. - Điểm chốt G2: Kiểm tra sự chính xác khi hoàn tất quá trình tự nhân đôi AND. Phát động sự đóng xoắn NST, hình thành vi ống cho thoi phân bào. 17 - Điểm chốt M: Kiểm tra sự hoàn tất các quá trình tan rã màng nhân, tạo thoi phân bào, gắn NST vào tơ vô sắc. Giúp tế bào chuyển từ kì giữa sang kì sau. Câu 16. Trong tế bào người, 2n chứa lượng AND bằng 6.109 cặp nu . Hãy cho biết các tế bào sau đây chứa bao nhiêu cặp nu? - Tế bào ở G1 - Tế bào ở G2 - Tế bào ở tiền kỳ nguyên phân - Tế bào nơ ron - Tế bào ở G1có 6.109 cặp nu - Tế bào ở G2 6x2.109 cặp nu - Tế bào ở tiền kỳ nguyên phân 6x2.109 cặp nu - Tế bào nơ ron 6.109 cặp nu Câu 17 a. Giai đoạn phân bào nào được vẽ dưới đây? b. Giải thích tại sao nhiễm sắc thể có hình dạng như hình vẽ? c.Có đặc điểm gì giống và khác biệt giữa cặp NST số1 và cặp NST số 2? 1 2 a. Giữa của phân bào giảm nhiễm I b. Tập trung thành 2 hàng dọc trên mặt phẳng xích đạo của thoi vô sắc theo cách mỗi cặp tạo thành 1 nhóm (gồm 2 NST kép khác nguồn) c- Đặc điểm giống nhau: 2 cặp NST đều xảy ra hiện tượng trao đổi đoạn tương đồng của 2 trong 4 sợi cromatit dẫn đến sự đổi chỗ giữa các gen tương ứng trên 2 NST. - Đặc điểm khác biệt: Cặp NST số1 chỉ xảy ra trao đổi chéo ở 1 đầu mút NST, cặp NST số 2 xảy ra trao đổi chéo ở 2 đầu mút NST 18 Câu 18. Kì trung gian ở tế bào vi khuẩn, tế bào hồng cầu, tế bào hợp tử có gì khác nhau? Nêu nguyên nhân của sự khác nhau đó. Sự khác nhau trong kì trung gian ở ba loại tế bào – nguyên nhân: - Tế bào vi khuẩn: kỳ trung gian thường rất ngắn, không chia thành các pha như ở tế bào nhân thực. Nguyên nhân: phân bào trực phân, không cần tơ phân bào; cấu tạo tế bào đơn giản, tốc độ tổng hợp các chất, tốc độ tái bản nhanh … - Tế bào hồng cầu: không có nhân, không có khả năng phân chia nên không có kỳ trung gian. - Tế bào hợp tử: kì trung gian thường ngắn do pha G1 thường rất ngắn (hợp tử phân chia rất nhanh, chủ yếu là phân chia nhân). Câu 19. Có nhận xét gì về kì trung gian của các loại tế bào sau: tế bào vi khuẩn, tế bào hồng cầu, tế bào thần kinh của người trưởng thành, tế bào ung thư. - Tế bào vi khuẩn: phân chia theo kiểu trực phân nên không có kì trung gian - Tế bào hồng cầu: không có nhân nên không có khả năng phân chia  không có kỳ trung gian. - Tế bào thân kinh ở người trưởng thành: kì trung gian kéo dài suốt đời sống cá thể. - Tế bào ung thư: kì trung gian rất ngắn . Câu 20. a. Trong quá trình phân bào, em hiểu như thế nào là vi ống thể động, vi ống không thể động? Chức năng của chúng là gì? b. Tại sao tế bào ung thư lại phân chia không ngừng? c. Ở 1 loài sinh vật, kí hiệu bộ NST là AaBbDdEeXY - Trong quá trình giảm phân ở kì giữa của lần phân bào I, có bao nhiêu cách sắp xếp của bộ NST trên mặt phẳng xích đạo? - Sau khi kết thúc giảm phân, cho biết: Số loại tinh trùng sinh ra ít nhất, số loại tinh trùng sinh ra nhiều nhất, số tế bào sinh tinh tối thiểu để sinh ra số loại tinh trùng tối đa? Giải thích? TL: a. Khái niệm Vi ống thể động Vi ống không thể động - Là những vi ống bám vào thể động - Là những vi ống không bám vào thể động 19 Chức năng (cấu trúc protein đặc biệt nằm tại tâm của NST. động của NST) của NST. - Giúp NST di chuyển về 2 cực của tế bào bằng cách giải trùng hợp ở đầu - Kéo dài tế bào trong kì sau. thể động. b. Bởi vì: - Tế bào ung thư không cần yếu tố tăng trưởng - Mất tính ức chế phụ thuộc mật độ - Không phụ thuộc neo bám - Rối loạn chu kì tế bào, hệ thống điều khiển chu kì tế bào hoạt động không bình thường. c. - Có 24 = 16 cách sắp xếp NST vào kì giữa I. - Số loại tinh trùng sinh ra ít nhất là 2 loại, do ngẫu nhiên mà tất cả các tế bào sinh tinh đều có 1 cách sắp xếp NST vào kì giữa I - Số loại tinh trùng sinh ra ít nhất là 32 loại, do ngẫu nhiên mà các tế bào sinh tinh đều có 16 cách sắp xếp NST vào kì giữa I. - Số tế bào sinh tinh tối thiểu để sinh ra số tinh trùng tối đa là: 16 tế bào, vì cứ 1 tế bào cho tối đa 2 loại tinh trùng. Câu 21. Vinblastin và vincristin là những chất có trong cây dừa cạn được dùng để điều trị bệnh ung thư. Các chất này có vai trò là ức chế sự nhân lên của các tế bào ung thư. Hãy nêu cơ chế tác động của chúng lên các tế bào ung thư? – Thoi phân bào được hình thành từ các vi ống, mỗi vi ống lại được tạo thành từ sự trùng hợp các dimer tubulin - các phân tử vinblastin và vincristin đã liên kết chặt với phân tử tubulin và cản trở sự trùng hợp tubulin làm cho thoi phân bào không được hình thành → cản trở sự phân chia của tế bào ung thư. Câu 22. a. Trong chu kì tế bào, pha nào có biến động nhiều nhất về sinh hóa và pha nào có biến động nhiều nhất về hình thái ? Hai pha này có mối quan hệ với nhau như thế nào và có thuận nghịch không ? 20