Tài liệu chương 3

Chương 3 CÁC SINH VẬT VÀ CHU TRÌNH VẬT CHẤT TRONG MÔI TRƯỜNG SINH THÁI ĐẤT 3.1. Động vật, thực vật và vi sinh vật trong MTST đất 3.1.1. Động vật lớn trong MTST đất + Động vật lớn trong MTST đất gồm nhiều loài động vật như chuột, dế, kiến, mối, rắn, ếch, cua, rùa, còng, một số loài chim. + Trong số đó có một số sống hoàn toàn bên trong MTST đất; một số khác nửa ở trong đất, nửa ở môi trường nước; một số loài chim thì dùng đất làm tổ, ngủ nghỉ, đẻ trứng, sinh con... Một số sâu bọ thì nửa vòng đời của chúng ở trong môi trường đất, nửa còn lại trên cây... trong đó đa số là côn trùng và động vật không xương sống nhuyễn thể, đặc biệt là giun đất. + Ở vùng nhiệt đới Negeria, mật độ giun đất từ 30 - 210 con/m 2 hay 9.105 con/ha (Gheoman và Lal, 1987), còn theo V.V.Dobrovolsky (1979) thì số lượng này từ 250 ngàn - 5 triệu con/ha. + Trong quá trình sống, chúng đào hang, và lấy xác bã lá mục, cây mục làm thức ăn để bài tiết ra lượng mùn tới 50 - 380 tấn/ha/năm. + Quá trình đó không những biến các chất hữu cơ phức tạp thành mùn mà trong chất thải của chúng còn chứa N, P, K. + Tổng số chất thải có thể tới 250 tấn/ha/năm. Riêng lượng đất giun đào hang đã lên tới 21,5 tấn/ha/năm và chất thải của chúng soi dưới kính hiển vi thấy rõ các mảnh nhỏ canxi + Một số động vật khác, Julux sabulosus thuộc họ tiết túc, trong MTST đất rừng thảo nguyên, có mật độ 400 - 800 ngàn con/ha, tính tổng trọng lượng của chúng từ 100 - 226kg/ha. Chúng có khả năng bài tiết mỗi ngày 6 - 10 kg/ha (X.V.Zonn, 1954). Trong cơ thể chúng chứa nhiều chất hữu cơ và đặc biệt là nhiều canxi: 55g canxi/ha/năm. Bảng 3.1: Thành phần tro của động vật không xương sống trong môi trường đất (% trong tro). Động vật SiO2 CaO Mg O P2O5 Fe2 O3 Al2O SO3 % tro 3 Julus sabulosus 6,92 66,4 0 2,05 3,86 3,47 0,97 2,96 25,5 8 Bướm Gheometridac 18,1 2 37,0 1 10,3 4 4,74 0,26 0,18 4,18 7,87 Bướm Exaereta - Celmi Schi 46,6 H 1 30,0 9 9,35 2,64 0,34 0,06 3,36 8,14 Nguồn: X.V.Zonn (1994) + Sự hoạt động của động vật cỡ lớn trong MTST đất rất mạnh mẽ với số lượng lớn (chỉ thua thực vật). Theo tính toán của I.V.Iakusevskaia, tỉ lệ số lượng động vật cỡ lớn so với khối lượng thực vật ở rừng lá rộng: 0,26; ở thảo nguyên: 5,8. + Trong động vật lớn thì động vật không xương sống chiếm tỷ lệ cao, thể hiện trong bảng sau: Bảng 3.2: Sinh khối của động vật trong MTST đất khác nhau Động vật có Động vật không Tổng khối Các dạng môi trường đất xương sống (% xương sống (% so lượng động tự nhiên so với tổng số với tổng số động vật (kg/ha) động vật) vật) Đài nguyên 4,3 95,7 11,5 Taiga nam 0,4 98,8 361,7 Rừng lá rộng 0,3 97,9 902,5 Đồng cỏ 0,2 99,8 1443,0 Hoang mạc Trung Á 0,3 99,8 220,0 Nguồn: Kim H.Tân (1994) Bảng trên cũng chỉ rõ, trong năm loại MTST đất đưa ra so sánh thì đất đồng cỏ có tổng khối lượng động vật cao nhất (1443 kg/ha). + Sự phân bố của động vật bậc cao cũng phụ thuộc vào điều kiện môi trường: ở đất vùng cao, ẩm thì nhiều giun đất, còn ở đất vùng rừng ngập mặn thì nhiều cua, còng và đặc biệt là "sâm đất". + "Sâm đất" có tên khoa học Sipuculoider plascolomasp. Nó sống trong lòng MTST đất rừng ngập mặn, đào hang, ăn các chất bã thực vật rồi biến chúng thành chất mùn cho đất. + Chúng chỉ sống được trong điều kiện nước mặn, nhưng có thời gian ngập khô xen kẽ. Nó là một động vật có ích nhưng hiện nay thường bị bắt bán sang Trung Quốc, gián tiếp phá huỷ MTST. Bảng 3.3: Mật độ và sinh khối của các nhóm động vật khác nhau và sự hấp thụ O2 trong một số loại đất rừng ở Đan Mạch (Boruebuses, Russell, 1950) Thảm mục dưới rừng Mùn thô dưới rừng dẻ dẻ (pH = 6,1 - 5,8) (pH = 5,6 - 3,6) Số Sinh Sự hấp Số Sinh Sự hấp lượng khối thụ O2 lượng khối thụ O2 (triệu/ (kg/ (t/ha/ng (triệu/ (kg/ (t/ha/ng ha) ha) ày) ha) ha) ày) Nhóm động vật Giun đất (Earthworm) 1,8 537, 0 1860 0,87 54,0 244 Giun có to 3,4 10,8 198 7,90 15,7 288 1,05 30 240 0,52 32,4 150 Chân cặp đôi 1,80 76 495 0,40 11,4 78 Chân môi (Chilopoda) 0,80 12,9 112 0,20 5,1 40 Bọ bét và Collembola 44,50 2,8 148 114,0 5,5 322 Hai cánh và ấu trùng của Elateridae 2,48 17,2 123 13,2 106 604 Các côn trùng khác đột biến, giáp xác 2,75 8,5 126 6,55 11,4 174 Tổng số 62,58 715, 2 3,302 143,64 241, 5 2.000 Thân mềm (Gastropoda) chân bụng Bảng 3.4: Mật độ trung bình của các nhóm động vật chính ở đất (Graff, Scheffer - Ultrich) Côn trùng và ấu trùng Sinh cánh S.lượn g trên 1m2 Số lượng kg/ha trên 1m2 Giun đất Giun có tơ Coffe mbola Bọ bét Giun tròn Số lượng trên 1m2 kg/ ha Số lượng trên 1m2 kg/ha kg/ha Số lượng trên 1m2 Rừng 3000 78 400 3500 100 40000 80000 6000000 60 Đồng cỏ 4500 97 500 10500 300 20000 40000 5000000 50 Đất 1000 200 2000 60 100 10000 4500000 45 + Bảng 3.3 đưa ra các số liệu về mật độ của các quần thể, trọng lượng của chúng trên 1 ha và số lượng O2 tiêu thụ trong hai kiểu đất rất khác nhau (đất thảm mục và đất mùn thô, ướt), phát triển dưới rừng dẻ ở Đan Mạch. + Bảng 3.4 đưa ra trị số trung bình mật độ quần thể theo các nguồn tài liệu khác nhau, các dẫn liệu về số lượng của những động vật ở đất khác nhau cho thấy độ gần nhau giữa các đại lượng trung bình và lượng sinh khối thu được ở trong rừng, trên đồng cỏ và trên đất trồng. + Các bảng đó cho thấy rằng giun tròn nhiều hơn cả, nhưng cho đến nay chúng vẫn chưa được nhắc đến bởi vì chúng không đóng vai trò đáng kể trong quá trình mùn hoá. Trong khi đó, số lượng chúng lại rất nhiều: trên 1 ha rừng có thể tập trung một số lượng giun tròn nhiều bằng số dân trên toàn thế giới. Thường mật độ của chúng lên đến hàng triệu cá thể 1m2, đặc biệt có nhiều loại hoại thực và cả các loài ký sinh trong rễ cây. 3.1.2. Động vật nhỏ Dạng này có mặt khá nhiều trong MTST đất. Đại diện chúng có hai loại > Các loài trùng dây (Nematodes) + Đây là loại kí sinh trùng có kích thước nhỏ, chỉ khoảng 1 - 2 mm chiều dài và chiều rộng thậm chí giống như cái đầu kim. + Chúng có thể nhận biết dưới ba dạng: 1Hoại sinh (Sapro-phytic); loại ăn thịt (Pedatory) và 3.Loại cộng sinh (hay ăn bám thực vật) gọi là tuyến trùng (Parasitic mematode). + Chúng đều có tác động biến đổi chất hữu cơ trong MTST đất rất mạnh mẽ. Loại giun hoại sinh tiêu thụ các hợp chất hữu cơ, trong khi đó loại giun ăn thịt Predatody lại ăn loại giun hoại sinh và một số vi sinh vật khác như là bacteria, algca và botozoa. + Loại tuyến trùng (Parasitic) thì lấy thức ăn trên rễ của các thực vật sống và một số cây trồng, ví dụ, chúng hút thức ăn của rễ cây cà chua, cây dứa, đậu. + Trong quá trình hút, chúng chích vào trong cơ thể rễ các cây trồng đó những hợp chất sinh hoá và men làm sưng, phù rễ và chết cây. Đây là loại động vật có hại. Tuy nhiên, trong MTST đất cũng có sự cân bằng về loài động vật có lợi và có hại. + Trong tự nhiên, loại tuyến trùng có hại (Parasitic - nematode) bị kiểm soát dưới tác dụng của loại giun ăn thịt Predatory. > Động vật nguyên sinh (Protozoa) + Tuy đây là loài động vật nhỏ bé nhưng chúng có liên quan chặt chẽ đến các hoạt động của động vật khác thông qua việc cung cấp phần lớn các dạng vật chất trong môi trường đất. + Động vật nguyên sinh bao gồm amip (Amoeba), tiêm mao (Gliater) và trùng roi (Flagellate). Một số trong nhóm này có thể gây bệnh cho động vật và con người ở những nơi mà chúng sống bám trên các xác hữu cơ, có sự tham gia của vi sinh vật, như Rhizobium (Jones 1983). + Những kết quả nghiên cứu gần đây cho hay rằng, số lượng và mật độ của động vật nguyên sinh trong MTST đất thường không cao lắm và chúng có ảnh hưởng đến quá trình biến đổi chất hữu cơ trong môi trường đất (Brady, 1990). + Nhìn chung, trong môi trường sinh thái đất thường có rất nhiều chủng loại động vật. Tuy nhiên, có thể tóm lược trong bảng dưới đây. Bảng 3.5: Các loài động vật thường thấy trong MTST đất TT Tên động vật Loại điển hình 1 2 3 Động vật nguyên (Protozoa) Động vật thân (Platyheiminth Động vật thân sinh Amoeba, Flagellate, Cilliate đẹp Trùng dẹp (Turbellaria) túi Trùng quay (Ptatoria), tuyến trùng 4 5 6 7 8 9 10 (Aschelminth) Động vật thân tròn (Annelida) Động vật thân mềm (Mollusca) Động vật tiết túc (Arthropoda) - Hình nhện (Arachnida) - Vỏ cứng (Crustacea) - Nhiều chân (Myriapoda) - Côn trùng (Insecta) Động vật có xương sống Bò sát Chim Sâu bọ ăn thực vật (Mematoda) Các loại giun (Olagochacta) Các loại ốc (Gastropoda) - Bọ (Acanri) - Copepoda, Isopeda - Các loại rết - Mối Isoptera, Collemboda Chuột Rắn, trăn Các loài chim làm tổ trong đất Các ổ sâu bọ, sâu đục thân, cắn rễ cây, bọ rầy (beetle) Các nhóm Nhóm động vật ăn xác thực vật (Detritivore) Nhóm ăn xác động vật (Carriofecdres) Nhóm ăn phân (Coprophager) Nhóm ăn vi sinh vật (Microbiovonres) Nhóm ăn động vật sống (Carmivores) Nhóm ăn tạp (Omnivore) Ví dụ Giun ốc ăn thực vật khô ấu trùng một số bọ rầy Collembola ăn chất bài tiết động vật Một số loài ăn fungi Côn trùng ăn động vật nhỏ Bọ (Mite) và tuyến trùng Bảng 3.6: Các động vật thường thấy trong môi trường đất Đan Mạch (Nguyễn Quang Lữ, 1982) Loài 1. Giun đất 2. Enchytracid Worun 3. Gastropoda 4. Millipede 5. Centipede 6. Mite và Springtail 7. Diptera và Elateridae 8. Côn trùng, động vật đẳng túc (isopod) và nhện Số lượng (106 con/ha) % trọng lượng trong MT đất/MT toàn cầu 1,78 5,35 1,04 1,78 0,79 44,3 2,44 4,71 75,1 1,5 7,0 10,6 1,8 0,4 2,4 1,2 Tổng số 61,7 x 106/ha, tổng trọnglượng 705kg/ha. + Bảng 3.6 cho thấy trong môi trường đất, giun chiếm tỷ lệ trọng lượng và số lượng cao nhất. Nhưng nếu chỉ xét về số lượng, thì phải kể đến loài mite và springtail (44,3 x 106 con/ha). + Có thể chia động vật trong MTST đất thành các nhóm sau: - Nhóm ăn thực vật tươi (Phytophage, Herbrores), như một số loài bọ rầy (beetle) ăn rễ cây hoặc lá cây tươi. - Nhóm ăn xác thực vật đã khô (Detritivore), như giun, ốc ăn lá thân cây đã khô. - Nhóm ăn xác động vật (Carrion - feeder), như ấu trùng của một số loài bọ rầy. - Nhóm ăn phân (Coprophager), như một số loài collembola ăn các chất bài tiết của động vật. - Nhóm ăn vi sinh vật (Carnivore), như một số loài côn trùng ăn các loài động vật khác nhỏ hơn. - Nhóm ăn tạp (Omnicvore), như một số loài họ (Mite) hoặc tuyến trùng ăn nhiều thứ kể trên. 3.1.3. Thực vật trong MTSt đất 3.1.3.1. Thực vật bậc cao + Thực vật bậc cao bao gồm cả cây trồng, cây rừng, thực vật vùng khô, cạn, thuỷ sinh và bán ngập. Trong quan niệm về MTST đất, những thực vật mọc trên đất, sống trong lòng đất đều của MTST của vùng đất đó, bởi vì chúng sống trên đất, lấy dinh dưỡng từ đất và chết đi trả lại toàn bộ cho đất. + Thực vật bậc cao trong MTST đất được xem như máy phát năng lượng sinh học, nhờ quang hợp, lấy năng lượng từ ánh sáng mặt trời. Lượng hữu cơ sinh khối mà chúng trả lại cho môi trường đất ở vùng ôn đới 1 - 400 tấn/ha/năm. Ở vùng nhiệt đới ẩm, lượng này cao: 500 tấn/ha; ở đồng cỏ: 25 tấn/ha. + Ngay những vùng rừng savan nhiệt đới, lượng này cũng ở khoảng 66 tấn/ha. Ở rừng cây lớn, lượng hữu cơ phần rễ nằm trong lòng đất chiếm 20%. Đối với đồng cỏ, phần nằm trong lòng đất lại chiếm 70 - 85% toàn bộ sinh khối. Đối với rừng ôn đới, khối lượng xác hữu cơ chết trên mặt đất lại cao hơn 10 lần so với lượng xác hữu cơ ở rừng nhiệt đới ẩm. + Nếu xét về lượng tăng trưởng của sinh khối thực vật thì phải kể đến rừng, ở vùng đồi và đồng bằng lượng tăng trưởng thấp hơn nhiều. Lượng tăng trưởng ở vùng nhiệt đới ẩm: 32,5 tấn/ha/năm cao hơn nhiều so với rừng ôn đới. Ở đồng cỏ, con số này chỉ 13,7 tấn/ha/năm và thấp nhất là vùng savan nhiệt đới: 12 tấn/ha/năm. + Lượng hữu cơ, lá rụng, cành cây và rễ của nó tham gia vào chu trình chuyển hoá chất hữu cơ trong MTST đất. Tất nhiên, tàn tích thực vật này thường nhỏ hơn lượng tăng trưởng hàng năm, nhất là ở vùng nhiệt đới, còn ở đồng cỏ thì lượng này gần bằng nhau. Ví dụ theo số liệu của V.V. Dobrovolski, sinh khối ở rừng 330 tấn/ha/năm nhưng lại cung cấp cho đất 13,7 tấn/ha/năm. Lượng sinh khối này cung cấp thức ăn cho vi sinh vật và đầu vào của vùng để chuyển hoá hữu cơ, năng lượng trong môi trường đất. + Các nhà khoa học cũng chứng minh rằng: tàn tích và chất hữu cơ ở một MTST đất ở nơi nào đó được giữ chặt bởi quần xã thực vật nơi đó. + Thực vật bậc cao và hoạt động của nó liên quan chặt chẽ với vi sinh vật trong MTST đất: các nhà khoa học đã chứng minh rằng, các MTST đất tự nhiên được đặc trưng không chỉ bằng những tập hợp các nhóm thực vật bậc cao nhất định mà còn kèm theo nó là một hệ vi sinh vật nhất định với sự kết hợp hài hoà giữa hoạt động của thực vật và vi sinh vật. Điều đó được phản ánh trong cấu trúc chung của sự tuần hoàn sinh vật của các nguyên tố hoá học. + Để đặc trưng cho sự tương quan này, người ta đưa ra một đại lượng: tỷ lệ giữa tàn tích hữu cơ của thực vật với lớp hữu cơ phủ trên mặt đất. Tỷ lệ này từ 10 đến < 1, tỷ lệ càng thấp thì chứng tỏ vi sinh vật hoạt động càng mạnh. Bảng 3.7: Cấu trúc sinh khối của các dạng MTST đất Thực vật bậc Tảo Vi sinh vật Các dạng Sinh khối cao MTST đất (tấn/ha) (% sinh khối) Đài nguyên 99,1 0,2 0,7 28,25 Rừng Taiga 98,8 0,14 0,06 338,6 Rừng lá rộng 99,5 0,3 0,2 505,9 Thảo nguyên 93,0 3,9 3,1 25,6 Hoang mạc 81,0 9,5 9,5 5,3 (Nguồn: V.A.Covda) + Thực vật bậc cấp hấp thụ, rồi cung cấp các nguyên tố hoá học và đạm cho MTST đất. Điều đó được biểu hiện ở chỗ: 90% trọng lượng khô của thực vật là C, O, H mà chúng lấy từ nước, không khí của đất va của khí quyển, còn 105 là các nguyên tố khoáng N, P, Ca, K, Na, Cl, S.. + Tất cả các nguyên tố này đều tham gia vào thành phần cơ thể thực vật. Sau khi chết, xác bã thực vật trả lại cho môi trường đất các nguyên tố này. + Ở đất, dưới tác dụng của vi sinh vật, các nguyên tố lại qua một vòng đời khác để rồi sau đó cây lại hút lên và tích luỹ trong cơ thể nó. Đó là một vòng tuần hoàn sinh học: đất  cây  đất + Quá trình trao đổi thức ăn ở thực vật bậc cao + Các lông hút của cây ngập vào dung dịch đất, trong đó lại chứa nhiều hạt keo đất. + Các hạt keo trong dung dịch đất trao đổi các cation kim loại và NH 4+ cho các cation H+ trong bề mặt lông hút của rễ thực vật thông qua trung gian là dung dịch đất. Quá trình trao đổi diễn ra ở bề mặt tiếp xúc hạt keo, chỗ gần nhất với dung dịch đất và từ dung dịch đất đi vào rễ thực vật. Khi trong dung dịch có sẵn các ion là thức ăn thì lông hút trao đổi trực tiếp với dung dịch đất. 3.1.3.2. Thực vật bậc thấp trong MTST đất + Thực vật bậc thấp trong MTST đất bao gồm những thực vật có kích thước và khối lượng nhỏ, chứa tiến hoá sinh học bằng thực vật thượng đẳng. Tuy nhiên, chúng rất đa dạng và phong phú, gần gũi với hầu khắp các thực vật sống trong môi trường đất. + Chúng thường có mặt với số lượng lớn ở vùng rễ của thực vật bậc cao và đóng một vai trò quyết định cho diễn tiến của hoạt động hệ vi sinh vật. Xét về nguồn thức ăn, chúng có thể là hoại sinh (saprophyte), ký sinh (parasitic), loại truyền bệnh hay loại cộng sinh (symbiotic). Hầu hết chúng sống xung quanh vùng rễ, trong tầng mặt của đất. 3.1.4. Vi sinh vật trong MTST đất 3.1.4.1. Phân bố vi sinh vật trong môi trường đất + Phân bố chủ yếu là trong tầng A (tầng canh tác), còn lại một số ít ở tầng B và C, trừ một số loài chuyển hoá chất khoáng. Điều này được giải thích rằng, ở tầng A chứa nhiều hữu cơ thực vật và động vật hơn và sự trao đổi khí với môi trường xung quanh dễ hơn. + Tuỳ theo đặc tính và phản ứng của môi trường mà ở từng vùng khác nhau mật độ của chúng khác nhau. Yếu tố quan trọng nhất là chế độ thức ăn, nước, không khí (vùng rễ cây thường cao) cũng như chế độ canh tác và tiểu khí hậu ở môi trường đó. Bảng 3.8: Sự phân bố của vi sinh vật theo các điều kiện MTST đất (Số vi sinh vật/1 g đất khô) Actinomy Nhóm Độ sâu Độ ẩm Bacteria Fungi p (H2O) cetes nitrat hoá (cm) (%) (x 105) (x 103) 5 (x 10 ) (x 107) 0 - 22 32,0 6,0 232 47,8 243 408 22 - 37 22,0 4,9 37,7 10,2 29,2 408 37 - 55 36,4 5,0 16,2 2,40 2,04 408 < 55 28,0 5,2 4,31 0,75 5,50 408 (Nguồn: Nguyễn Quang Lữ, 1981) + Các nghiên cứu đều cho thấy xung quanh rễ cây, đa số vi sinh vật sống và hoạt động nhiều hơn so với vùng xa rễ cây. Điều đó được giải thích là do quanh rễ có nhiều chất hữu cơ cần thiết từ rễ bài tiết ra như đường, amin acid, vitamin và acid hữu cơ. Tuy nhiên tuỳ từng loài cây mà vi sinh vật có khác nhau. 3.1.4.2. Phân loại và hoạt tính vi sinh vật trong MTST đất + Chúng có thể là xạ khuẩn ,vi khuẩn , nấm ,tảo đơn bào, virus... Bảng 3.9: Mật độ vi sinh vật trong vùng đất quanh rễ Lupin xanh (con/g đất) Khoảng cách từ rễ Bacteria Actinomyces Fungi 7 7 (m) (x 10 ) (x 10 ) (x 105) 0 15,9 4,6 3,55 0-3 4,97 1,55 1,76 3-6 3,80 1,14 1,70 9 - 12 3,74 1,18 1,30 15 - 18 3,41 1,01 1,17 80 2,73 0,91 0,91 (Nguồn: Paparila và Davy 1989) Bảng 3.10: Mật độ trung bình của vi sinh vật trong đất Tên loài Số lượng / 1 g đất Sinh khối kg/ha 5 5 1. Bacteria 10 - 10 300 - 3000 5 8 2. Actinomyces 10 - 10 8000 - 13000 4 6 3. Fungi 10 - 10 500 - 5000 4 5 4. Protozoa 10 - 10 < 50 2 4 5. Algae 10 - 10 7 - 300 (Nguồn: Nguyễn Quang Lữ, 1982) + Như vậy, qua hai bảng 3.9 và 3.10 ta thấy, nhiều nhất trong môi trường đất vẫn là vi khuẩn, xạ khuẩn với số lượng lớn . Sau đó, về số lượng là nấm nhưng sinh khối của nấm lại cao bằng hoặc hơn vi khuẩn. * Vi khuẩn Xét theo hình dạng, vi khuẩn có các loại như: vi khuẩn hình cầu, vi khuẩn hình que..... Xét theo sự hấp thụ carbon người ta chia vi khuẩn ra hai loại: vi khuẩn dị dưỡng và vi khuẩn tự dưỡng. > Vi khuẩn tự dưỡng trong MTST đất + Vi khuẩn tự dưỡng được, chúng có khả năng sử dụng chất vô cơ như: NH 4+, Fe2+, SO42- hay CO2 làm nguồn thức ăn và năng lượng cho quá trình sống của chúng, nhờ những phản ứng oxy hoá và sinh hoá. Chúng đã thực hiện một quá trình gọi là quá trình tổng hợp sinh hoá, đó là các vi khuẩn tự dưỡng hóa năng. Một số vi khuẩn tự dưỡng quang năng, trong thành phần cấu tạo của nó, đã có nhân tố tương tự như diệp lục, giống như cây xanh, dùng năng lượng mặt trời thực hiện quang hợp . Ví dụ: vi khuẩn Nitromonas tham gia vào việc oxy hoá NH3 thành HNO3; vi khuẩn sunphate hoá và phản sulphate hoá: nhờ có vi khuẩn này mà sunphate được tạo ra 200 250kg/ha/năm cùng với sự giải phóng ra năng lượng tổng cộng 419 kcal khi oxy hoá hết H2S. + Trong đất còn có vi khuẩn cố định đạm khí trời, có hai loại: loại sống tự do trong MTST đất và loại sống trong nốt sần rễ cây họ đậu. . Loại sống tự do: Ví dụ Azotobacter và Clostridium hàng năm cung cấp hàng vạn kg N cho NTST đất. . Loại sống trong rễ cây họ đậu: ở trong nốt sần thông qua màng tế bào hấp thụ N thiên nhiên cho thực vật. Ví dụ: 1 ha có thể tích luỹ 200kgN/năm (Lê Huy Bá, 1982). > Vi khuẩn dị dưỡng trong môi trường sinh thái đất + Vi khuẩn dị dưỡng gồm rất nhiều loài với hai loài đặc trưng là heterotrophic và organotrophic; chúng có thể biến các hợp chất hữu cơ phức tạp thành đơn giản. Nhờ nó mà khối lượng xác bả động, thực vật được phân giải, chuyển hoá, kể cả những hợp chất hữu cơ không đạm và hợp chất chứa đạm. Chúng đóng vai trò quan trọng trong một quá trình phân giải, nhất là giai đoạn đầu, amôniac hoá. CO(NH2)2 + 2H2O  (NH4)2CO3 Hệ dị dưỡng vi sinh vật 2NH3 + CO2 + H2O + Theo quá trình hoạt động của môi trường khác nhau người ta chia ra ba nhóm: vi khuẩn hiếu khí và kỵ khí; giữa chúng có một loại trung gian là vi hiếu khí. - Vi khuẩn hiếu khí : nhận oxy trực tiếp từ môi trường không khí. - Vi khuẩn kỵ khí: lấy oxy từ sự phân huỷ các hợp chất hữu cơ chứa oxy. Các vi khuẩn này tạo nên các quá trình phản nitrat ho, phản sulphat hoá cũng như sự phân huỷ protein, lên men acid butyric, phân giải tế bào. - Vi khuẩn vi hiếu khí : dùng oxy ở trong không khí của đất và / hoặc oxy được giải phóng từ các chất hữu cơ phân giải. + Mật độ vi khuẩn trong MTST đất không đều, phụ thuộc vào điều kiện môi trường rất nghiêm ngặt. Vi khuẩn kỵ khí chỉ ở trong môi trường kỵ khí, vi khuẩn hiếu khí chỉ ở trong môi trường nhiều oxy. Nhưng vi khuẩn gần rễ là dạng không bào tử, tạo nên một nội môi trường được gọi là "quyến rễ" (rhizosphere). > Virus + Trong MTST đất, bên cạnh vi khuẩn, thực vật đơn bào, còn tồn tại một số loại, mà kích thước cơ thể của nó không trông thấy được dưới kính hiển vi quang học thường , người ta phải xác định chúng bằng kính hiển vi điện tử. Chúng là các siêu vi trùng (virus) , cơ thể chưa có tế bào + Chúng hoạt động mạnh và có loại gây hại như virus gây bệnh ở cà chua, ở cây đu đủ, thuốc lá, chanh, chuối.... + Khi đã bị virus phá hoại cây đó không có cách chữa khỏi, chỉ có đốn bỏ, đốt đi các bộ phận nhiễm virus. > Xạ khuẩn + Lượng xạ khuẩn trong MTST đất có đến hàng tỉ cá thể/gam đất, thường chỉ tập trung trên lớp đất mặt vì chúng ưa thoáng khí và khô ráo. Theo số liệu của Kim II Tan, trong lớp mặt của loại đất phơi ải (well drained soil) có chứa 2 x 106 tế bào/g đất. + Tác dụng của xạ khuẩn là, trong hoạt động sống của mình, chúng phân giải hợp chất hữu cơ; đặc biệt là chúng có khả năng phân giải hợp chất bền vững như lignin trong gỗ. + Đặc biệt nhiều loại xạ khuẩn khác lại có khả năng tiết ra chất kháng sinh, gây ảnh hưởng đến tính chất đất và ảnh hưởng lên hoạt động của vi khuẩn. > Nấm sợi trong MTST đất + Tế bào dạng sợi phân nhánh. Hoạt động của chúng là phân huỷ xác sinh vật và cả lignin, phân giải protein để tạo thành các acid hữu cơ, làm tăng độ chua môi trường đất và chuyển hoá các chất khoáng. + Chúng sống tập trung ở lớp đất mặt vì chúng hiếu khí. Số lượng chúng có thể 1,5 x 105 tế bào/g đất trong tầng đất mặt (Km H.Tan, 1994). Nấm sợi thường sống trên rễ và cả trong rễ thực vật tạo nên sự cộng sinh giữa rễ cây - sợi nấm. + Trong sự cộng sinh này, sợi nấm có chức năng hút nước và thức ăn cho thực vật. Và rễ thực vật cung cấp đường, acid hữu cơ cho nấm. + Ví dụ cụ thể đó là các cây lá kim và lá rộng không có lông hút mà chóp rễ chứa nhiều sợi nấm cộng sinh này (như cây Eria là điển hình). Ngày nay người ta dùng dùng một số sợi nấm trong y học và công nghiệp. + Ví dụ, peniciline lấy từ nấm penicilium notatum hoặc P.chrysogenum. Nấm được dùng như một kích thích tố thực vật và phân bón của MTST đất ví dụ như (a) Ecto; (b) Ectendo - và (c) Endomy crovchizae (Maxx và Krupa, 1978). > Tảo trong MTST đất + Đây cũng là một thực vật bậc thấp sống trong môi trường đất, có số lượng hàng triệu cá thể/gam đất. Có tảo xanh, tảo vàng, xanh lá cây và khuê tảo. Nhiều khi, người ta dùng nó làm chỉ thị tìm kiếm dầu mỏ. + Tuỳ theo MTST đất, số lượng này có thể xuất hiện nhiều hay ít. Khi chết đi chúng để lại sinh khối lớn cho môi trường đất: 20 - 1000 kg/ha. Tảo thường phát triển trên bề mặt đất. Với nhiệt độ trung bình 25 - 30oC, tảo phát triển rất nhanh. > Quan hệ giữa các vi sinh vật trong MTST đất + Trong môi trường đất số lượng và chủng loại vi sinh vật nhiều vô kể nhưng chúng ta có thể xét quan hệ giữa chúng theo các dạng cùng sống trong một môi trường rừng: - Không có tác dụng qua lại (neutralism) - Cạnh tranh (về không gian và thức ăn (competition) Ví dụ, hai chủng Bacillus subtilis và Aerobacter acrogeases do sự khác nhau về hấp thụ Mg2+. - Tương trợ lẫn nhau (mutualism). Ví dụ Azotobacter và Rhodopseudomonas. - Tiêu cực một chiều: chủng này tác dụng tiêu cực lên chủng kia nhưng không bị ngược lại (commensalism). Ví dụ, Streptomycetes tiết ra chất kháng sinh gây cản trở cho các vi sinh vật khác. - Ký sinh (Parasitism): chủng này ký sinh lên chủng kia. Ví dụ nấm pitecephalic sống ký sinh trên nhóm mucorales. - Làm mồi (predator); làm mồi cho chủng cùng sống. Ví dụ vi khuẩn Bacteria bị Protozoa ăn. 3.2. Chu trình vật chất trong môi trường sinh thái đất + Trong MTST đất cũng có những chu trình vật chất và chu trình năng lượng đặc trưng. Có khi chu trình này nằm gọn trong môi trường thành phần nhưng cũng có khi đi qua các môi trường thành phần và tất nhiên nằm trong môi trường sinh thái địa cầu. + Từ đó mà người ta chia thành hai loại: chu trình sơ cấp và chu trình thứ cấp. Các chu trình này được đặc trưng bởi các nguyên tố hoá học từ vô sinh ở môi trường xung quanh đi vào thế giới hữu sinh, cơ thể sinh vật. + Các nguyên tố khoáng tham gia vào thành phần cấu tạo sinh vật hoặc cung cấp năng lượng và khi chết đi sinh vật lại trả lại cho môi trường xung quanh và khi chết đi sinh vật lại trả lại cho môi trường xung quanh các chất đó. + Ngay khi sống, hoạt động, chu trình này không phải ngưng trệ mà dưới các hình thức, chúng vẫn tiếp tục chu trình chuyển hoá. Các chu trình đáng lưu ý: chu trình nitơ, chu trình cacbon, chu trình nước, chu trình lưu huỳnh, chu trình photpho... ở đây ta có đề cập một vài chu trình. 3.2.1. Chu trình cacbon + Cacbon có nhiều trong thiên nhiên và đa dạng. Ngay trong môi trường đất cũng vậy. Nguồn C có thể từ CO2 và có thể CO2 hoà tan trong nước để tạo H2CO3. + Thực vật lấy C này và quang hợp tạo ra C ở dạng protit, dạng đường và đi vào cơ thể sống. Sau đó, động vật ăn thực vật, rồi C lại chuyển sang cơ thể động vật và người. + Mặt khác, các sinh vật hô hấp thải khí CO 2 vào trong không khí của đất và khí quyển. + Khi sinh vật chết đi, nhờ hoạt động của vi sinh vật phân giải hữu cơ để rồi tạo ra các dạng C trong hợp chất bán phân giải, các hợp chát trung gian hợp chất mùn và C trong hữu cơ không đạm và cuối cùng tạo ra CO 2 và (H2O). CO2 lại đi vào không khí và vào dung dịch. + Để rồi các động vật lại sử dụng cacbon, chu trình không thể tiến đều và nhanh mà tốc độ của nó phụ thuộc vào đời sống và chu trình sống của sinh vật. Quá trình mùn hoá và khoáng hoá trong đất cũng là một chuỗi mắt xích trong chu trình đó luôn luôn gắn với hoạt động vi sinh vật. + Trong chu trình C, có chu trình kín nhưng cũng có những chu trình không kín. Ví dụ, thực, động vật chết đi (chủ yếu là thực vật), trong điều kiện yếm khí, độ ẩm môi trường đất cao (hoặc ngập nước) có thể không bị phân giải hoàn thành thành H 2O và CO2 mà trở thành hữu cơ bán phân giải dạng mùn thô hoặc than bùn, tạo nên đầm lầy than bùn. Than đá được hình thành do quá trình vùi lấp của hệ thực vật rừng. + Chu trình C bị ngưng một thời gian, cho đến khi nào bị đốt cháy hoàn toàn để tạo ra CO2, hay trong điều kiện đủ oxy và vi khuẩn để khoáng hoá tạo thành CO2. + Trong môi trường đất ngập nước thường xuyên thì sự tích đọng các động vật chứa Ca cũng lại tạo ra CaCO 3 làm chu trình bị ngưng. Chu trình hoá than đá cũng vậy, chờ cho đến khi chúng bị đốt C mới trở về chu trình kín. 3.2.2. Chu trình nitơ + Khác với C, N ít hơn trong tự nhiên. Tuy nhiên, chu trình này xảy ra nhanh và liên tục hơn so với chu trình C. Sự hình thành N qua hai con đường. + Không khí vừa chứa 80% N2, vừa điều chỉnh hài hoà chu trình vừa cung cấp N cho MTST đất qua phản ứng quang hoá sấm chớp, mưa tạo ra N 2. Dạng này cho ta 4 10 kg/ha/năm. Sơ đồ chuyển hoá này như sau: N2 + O 2 2NO Quang hoá + O2  2NO2 + H2O  HNO3 + HNO2 trong đất + Theo con đường thứ hai, N đi vào môi trường đất là quang hợp cây xanh để tạo ra protein. Sau đó, động vật, người lấy N của thực vật, tạo nên N protein của mình. + Thế rồi, khi động vật, thực vật chết đi, lại trả lại cho môi trường đất. Quá trình phân giải hữu cơ để tạo ra N đơn giản thông qua vi sinh vật hiếu khí Azotobacter và vi sinh vật yếm khí Clostridium để tạo ra NH3. + Bản thân vi sinh vật, động vật, thực vật, trong đất chết đi cũng cung cấp N protein cho MTST đất tham gia vào chu trình chuyển hoá nitơ này có thể biểu diễn: R - NH3 + H2O R - OH + NH3 + E (năng lượng) vi sinh vật N xác hữu cơ + Người ta tính riêng xác vi sinh vật hoạt động trong môi trường đất đã cung cấp cho chu trình 25kg/ha/năm. Nguồn thứ ba là các vi khuẩn cộng sinh trong nốt sần cây họ đậu nhờ các xúc tác đặc biệt Mo, các vi khuẩn Rhizbium cố định N khí trời thành N trong cơ thể thực vật. Một phần khác, khi các nốt sần bị già, lượng N này có thể là 150- 400 kg/ha/năm với cây Tripholium. + Ngoài Rhizobium, các vi khuẩn khác cũng có thể cộng sinh với cây thuộc họ cà phê tạo đốm màu đen. Các xạ khuẩn cũng có khả năng cố định N. Trong chi Rhizobium có các vi sinh vật R.japonicum, R. trophilii, R.meliloti và R. phaseoli sống cộng sinh trong rễ cây chủ đậu nành, đinh hương, hành tỏi, cỏ linh lăng (Alfalfa), đậu lupin, đậu xanh... rất đặc trưng. Các vi khuẩn này chuyển hoá N. N2 + 8H+ + 6e-  2 NH 4  Protein thực vật Trong nốt sần rễ thực vật Trong không khí đất + Trong MTST đất, cây khó có thể hấp thu N qua dạng NO 2 và NO3 . Vì vậy, vẫn tồn tại thường xuyên một quá trình amôn hoá: N  NO2  NO3  NH 4 . + Chuyển N trong môi trường đất vào khí quyển: không chỉ có N từ khí quyển đi vào đất qua thực vật, vi sinh vật, xác chết của chúng vào N hữu cơ, mà còn có quá trình chuyển N từ môi trường đất vào khí quyển: quá trình này được biểu diễn ngắn gọn như sau: NO 3  NO 2  NO  N2O  N2 Hoá trị N: 5+ 3+ 2+ 1+ 0 + Quá trình trên phải có sự tham gia vi sinh vật, tiết ra các enzymee gọi là enzymeatic denitrification. Ví dụ: Vi sinh vật Pseudobacter, Achromobacter, Bacilus và Alcaligenes (Clark, 1989). + Quá trình mất đạm vào khí quyển cũng có thể không cần có enzymec gọi là quá trình chemodinitrification (mất đạm bằng hoá học). Quá trình được thể hiện: 2NO + O2  2NO2 và H2O + CO(NH2)2  CO2 + N2 + H2 + Sự giải phóng N2 vào khí quyển không phải lúc nào cũng diễn ra, chỉ trong đất giàu N thì vi sinh phóng thích N mới hoạt động mạnh và cũng chỉ có khả năng phân huỷ đối với 20% N tổng số. + Nhưng lượng đạm bay đi khỏi MT đất với tổng số có thể tới 50 - 60kg/ha do cả vi sinh vật và do hoá học. Đạm cũng có thể đi khỏi chu trình nhỏ nhưng vẫn tồn tại trong chu trình lớn, ví dụ: N có thể rửa trôi hoặc rơi xuống biển. Ở đây đã có tảo, động vật biến hấp thụ hoặc tạo thành những trầm tích biển. Động, thực vật biển lấy N đó để ăn, rồi N lại đi vào chu trình lớn. Vòng tuần hoàn của N vẫn luôn luôn tiếp diễn. + Chu trình ngắn chuyển hoá N trong đất (xem phần giải hữu cơ trong môi trường đất) + Xác sinh vật có chứa nhiều protein trong các mô tế bào. Các mô này phân giải thành các acid amin và những chất đạm khác. Từ đây có thể hình thành N dưới dạng amonium thông qua con đường thuỷ phân nhờ hoạt động vi sinh vật di dưỡng và các actinomyces. Các amonium này lại được chuyển thành dạng đạm nitrat (N - NO 2 ) và cuối cùng là đạm nitrat (N - NO3 ) theo các sơ đồ sau: - Bước đầu: 2NH4+ + 3O2 Oxy hoá 2NO2+ + 2H2O + 4H+ + Năng lượng - Tiếp theo: 2 NO 2 + O2 Oxy hoá 2 NO 3 + Năng lượng + Các vi sinh vật lại dùng năng lượng từ phản ứng trên để khử CO 2 và đồng hoá carbon. Một trong các vi sinh vật đó là nitrosomonas và nitrobacter. Chu trình nhỏ của N trong môi trường đất cũng có thể được thể hiện 3.2.3. Chu trình lưu huỳnh + Trong MTST đất lưu huỳnh có mặt dạng S, FeS, H2S, SO 24  , SO32  hay SO2. + Chúng được tạo thành là do núi lửa phun lên, là trầm tích của biển và các dạng mẫu chất chứa pyrit (FeS2, FeS2n, FeS2n+1, CuFeS2) và từ chất thải của sản xuất công nghiệp, nông nghiệp, giao thông vận tải bay vào không khí, sau đó theo mưa thấm vào đất. + Chúng có thể ở dạng tinh thể da, lục giác, cũng có thể ở dạng vô định hình. Chúng được tham gia tích cực của vi sinh vật sulphat hoá và phản sulphat hoá, bacteria thiobacilus và bacteria desulfovibrio. Rễ thực vật lại hấp thụ S để tổng hợp các acid amin chứa S như xistin, xistein, methionin. + Thực vật tích luỹ vào cơ thể nó (đặc biệt là thực vật rừng ngập mặn và thực vật chịu mặn tích luỹ S rất cao), động vật ăn thực vật tích luỹ S và người ăn thực vật, động vật lại tích luỹ S trong cơ thể, sau khi chết đi xác động vật, thực vật và người lại trả S lại cho đất. Ở đó, S lại bị chuyển hoá. + Một phần khác, S biến thành SO2 bay ra khỏi mặt đất, vào không khí theo dạng H2S hay SO2 + Người ta tính nguồn S mà nước thải công nghiệp, nông nghiệp cung cấp cho môi trường đất là 2,7 - 2600 kg/ha/năm. + Ngay trong MTST đất, các chu trình phụ, được thể hiện thông qua các quá trình sunphat hoá và phản sunphat hoá, nhất thiết phải có sự tham gia của vi sinh vật. H2S + O2 S 2 + O2 FeS2 + O2 H2O + S2 + 125 kcal VSV VSV H2SO4 + 294 kcal VSV FeSO4 + H2SO + Q + Lưu huỳnh có thể bị trôi ra biển, ở đây chúng được các sinh vật hấp thụ, hoặc trầm tích lại, để rồi thông qua hải sản và thực vật ven biển mangrove, mà chu trình S lại tiếp tục. 3.2.4. Chu trình photpho + Nguồn gốc P trong MTST đất, có thể từ xác bã hữu cơ và vật chất không hữu cơ. P từ thực vật, từ trong xương động vật, người chứa nhiều hữu cơ phân huỷ mà thành. Nguồn vô cơ, có thể từ các trầm tích apatit, muối. + Một phần P bị giữ chặt bơi: Ca3(PO4)2, AlPO4 và FePO4 trong môi trường đất. + Một phần P được phân huỷ tạo ra các hợp chất dạng HPO32  , H 2 PO3 và PO 34 được hấp thu vào rễ thực vật và vi sinh vật. Để rồi chúng tạo các acid amin chứa P và các enzyme và photphatase, chuyển các liên kết cao năng P thành năng lượng cho cơ thể: ATP  ADP và giải phóng năng lượng... P tích luỹ trong quả hạt rất cao, P là nguyên tố không thể thiếu được của thực vật. + Khi động vật ăn thực vật, P lại biến thành chất liệu của xương của các liên kết, các enzyme. + Khi chết đi, động vật, thực vật và con người biến P trong cơ thể thành P của MTST đất. + Một phần P đi vào chu trình nước vào đại dương. Ở đây chúng làm thức ăn cho phù du: cá, tôm ăn phù du thì P lại trả lại chu trình. Sau đó, người ăn tôm cá thì P lại được đi vào cơ thể người và cuối cùng, khi người chết đi sẽ lại trả lại P cho MTST đất. + Một phần nhỏ khác P trầm tích nằm lại dưới đáy biển. Một phần nhỏ hơn nhờ thực vật rừng ngập mặn tiêu thụ P rồi trả lại cho đất. Người ta tính rằng hàng năm P trả lại cho chu trình đại sinh thái là 60.000 tấn. Trong lúc đó, đầu vào của chu trình là 2 triệu tấn (bón phân). Do đó, lượng hao hụt chu trình khá lớn. Vì vậy, chu trình P gọi là "chu trình không hoàn chỉnh" + Đánh giá chu trình P, Well (1939) cho rằng " chu trình P bảo đảm sự sinh tồn của con người". 3.2.5. Chu trình các nguyên tố phát sinh + Người ta cóp thể sắp xếp chu trình theo hai loại nguyên tố: nguyên tố do sinh vật tạo nên và nguyên tố không do sinh vật tạo nên. Loại nguyên tố thứ hai được gọi là các nguyên tố phát sinh, trong đó lại có hai nhóm nhỏ: phân nhóm đa lượng và phân nhóm vi lượng - Phân nhóm đa lượng gồm: K, Na, Ca, Mg và đôi lúc có cả Fe; còn phân nhóm vi lượng gồm: Bo, Zn, Cu, Mn, Mo và đôi lúc cả Fe hay Cl, F, I. Tuỳ từng loại thực và động vật, thời kỳ sinh trưởng và bộ phận cơ thể mà nồng độ trong cơ thể chúng có thay đổi. - Nguồn phát sinh các nguyên tố này là từ trong MTST đất, từ phong hoá đá mẹ - Thực vật lấy chúng theo kiểu trao đổi ion ở lông hút trong dung dịch đất có keo đất. Sau khi đi vào cơ thể thực vật chúng lại được phân bố lại ở lá, thân, rễ, hoa, quả hạt. - Động vật ăn thực vật sẽ tích luỹ vào cơ thể chúng các nguyên tố đa và vi lượng này, để rồi khi chết đi cả động vật, người, thực vật lại lại cho đất các nguyên tố đó. Đây cũng là con đường tích luỹ và phóng đại sinh học gây nên các bệnh ung thư do nhiễm độc kim loại nặng. - Xác bã sinh vật và chất thải của chúng được phân giải trong MTST đất ở tầng trên, để rồi tạo ra các ion trong môi trường đất và vòng tuần hoàn lại tiếp tục. - Tuy nhiên, chúng có thể bị rửa trôi theo chiều sâu xuống nước ngầm hoặc trôi trên mặt ra sông biển. Lượng này mất đi khá lớn hàng năm, nhất là những vùng sinh thái môi trường bị phá huỷ, xói mòn nghiêm trọng. - Sự hao hụt trong chu trình còn thấy ở chỗ: người nông dân sử dụng cả phần cây xanh thân, lá, rễ cả hoa và không trả lại cho đất một phần nào cả. Ví dụ, người nông dân miền Bắc Việt Nam: trồng lúa, thu cả gốc rạ, rơm và tất nhiên cả hạt thóc, đôi lúc lấy cả rễ lúa để đun hoặc cho trâu bò ăn, khiến cho chu trình bị bẽ gãy. - Hiện tượng này gây nên MTST đất suy giảm rất nhanh. Các nguyên tố trong MTST dẫn đến cạn kiệt (do chu trình bị gây) và các thực vật nhanh chóng lấy hết các nguyên tố cho nó tạo nên một cân bằng mong manh. Nếu rừng bị đốt phá, các nguyên tố phát sinh (và cả nguyên tố không phát sinh) nhanh chóng bị cạn kiệt, dẫn đến quá trình laterit - quá trình chết của MTST đất.