Chu trình sống và phát triển của tế bào thực vật

  • Số trang: 20 |
  • Loại file: DOC |
  • Lượt xem: 56 |
  • Lượt tải: 0
nhattuvisu

Đã đăng 26946 tài liệu

Mô tả:

TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI KHOA SINH HỌC TIỂU LUẬN SINH HỌC TẾ BÀO CHU TRÌNH SỐNG VÀ PHÁT TRIỂN CỦA TẾ BÀO THỰC VẬT Giảng viên: PGS.TS. Vũ Quang Mạnh Học viên : Nguyễn Thị Thuỷ Lớp: K21 – Sinh học ứng dụng Hà Nội, tháng 3 năm 2012 NỘI DUNG I. MỞ ĐẦU II. CƠ CHẾ 2.1. Chu kì tế bào ở mô phân sinh 2.1.1. Kì trung gian 2.1.2. Phân bào 2.1.2.1. Phân chia nhân 2.1.2.2. Phân chia tế bào chất 2.2. Pha sinh trưởng kéo dài 2.3. Pha phân hoá tế bào thực vật III. KHẢ NĂNG ĐIỀU CHỈNH CHU KỲ TẾ BÀO 3.1. Một hệ thống trung tâm phát động các quá trình cần thiết của chu kỳ 3.2. Hệ thống điều chỉnh chu kỳ - phức hệ các protein-kinaza 3.2.1. Các điểm chốt của chu kỳ và cơ chế tác động điều chỉnh của MPF 3.2.2. Nhân tố sinh trưởng và vai trò của chúng 3.2.3. Các protein ức chế và vai trò của chúng IV. KẾT LUẬN V. TÀI LIỆU THAM KHẢO I. MỞ ĐẦU Tế bào là đơn vị chức năng và đơn vị cấu trúc của cơ thể. Việc nghiên cứu về sự sinh trưởng và sinh sản của tế bào diễn ra từ thế kỉ XIX. Tế bào đơn cũng như tế bào có trong cơ thể đa bào luôn sản sinh bằng cách phân đôi để tạo nên hai tế bào con mang đặc tính hình thái sinh lí giống tế bào mẹ. Từ năm 1858 Virchov đã đưa ra khẳng định nổi tiếng: “ Tế bào được sinh ra từ tế bào có trước” thì người ta thấy rằng trung tâm của sự sinh sản là hiện tượng bố mẹ sinh ra con cái giống mình là hiện tượng sinh trưởng và sinh sản của tế bào. Tế bào con bằng con đường trao đổi chất tăng trưởng khối lượng tế bào chất và nhân đáp ứng các hoạt động sống. Tế bào tăng trưởng đến một mức nào đó thì tế bào phân chia và tạo ra tế bào mới. Quá trình đó sẽ được làm rõ trong nội dung : “ Sinh trưởng và phát triển của tế bào”. Trong bài này, tôi chỉ đề cập đến “ Sự sinh trưởng và phát triển của tế bào thực vật”. Cơ thể thực vật lớn lên là kết quả của 3 quá trình: phân bào, sinh trưởng kéo dài và sự phân hóa: Phân bào Sinh trưởng kéo dài Phân hoá Cơ thể thực vật lớn lên Ở thực vật bậc cao trong mô phân sinh tồn tại 2 nhóm tế bào khác nhau là: Mô phân sinh Tế bào đầu dòng Nhóm tế bào khác tồn tại suốt cả chu kì sinh dưỡng của cây, ở trạng thái trẻ lâu và luôn phân chia Phân chia -> sinh trưởng kéo dài -> phân hoá Chu trình sống của tế bào: (ontogenesis) là thời gian tồn tại của tế bào từ thời điểm nó được sinh ra do sự phân chia của tế bào mẹ đến lần phân chia của bản thân nó (tế bào mô phân sinh) hoặc đến khi chết (các tế bào đã phân hoá trong các mô). Trong chu trình tế bào diễn ra vô số các quá trình tổng hợp nhiều cấu trúc tế bào. Sơ đồ khái quát: ADN -> ARN -> Protein Chu trình nhân (chu trình NST) Chu trình tế bào Chu trình tế bào chất (chu trình phân chia tế bào chất) Trong cơ thể có nhân, chu trình sống tế bào được điều tiết bởi các tác động ngoại cảnh (tác động lên sự sinh trưởng của tế bào) và các yếu tố nội bào (các phức hệ protein, các chất điều hòa, các chất ức chế…) điều chỉnh quá trình phân bào, quyết định thời gian chu kì sống của tế bào, gián tiếp tác động lên sự sinh trưởng và phát triển của cơ thể. II. CƠ CHẾ 2.1. Chu kì tế bào ở mô phân sinh Các pha trong chu kì tế bào Chu trình tế bào thực vật: 2 thời kỳ: - Gian kỳ: + Pha G1 + Pha S + Pha G2 - Kỳ phân bào (Mitosis) (M): Phân chia nhân: 4 kỳ + Kỳ trước + Kỳ giữa + Kỳ sau + Kỳ cuối Phân chia tế bào chất Như vậy, Chu trình tế bào có thể được chia thành các pha sau: G1, S, G2 phase (các pha G1, S, G2 được gộp lại thành kỳ trung gian) và pha nguyên phân hay pha M . Bản thân pha M bao gồm hai quá trình liên quan chặt chẽ với nhau: quá trình nguyên phân trong đó nhiễm sắc thể của tế bào mẹ được chia tách ra làm hai phần bằng nhau, và quá trình phân chia tế bào chất (cytokinesis) trong đó tế bào chất của tế bào mẹ tách làm hai phần bằng nhau và hình thành hai tế bào con. Việc kích hoạt mỗi pha phụ thuộc vào sự tiến triển đúng cách của pha trước. Tế bào nếu có chu kỳ bị tạm thời ngưng trệ hay bị đảo ngược thì được xem như lâm vào một trạng thái tĩnh lặng gọi là pha G0. Trạng thái tĩnh lặng/ lão hóa Kỳ trung gian Pha Gap 0 (khoảng cách 0) Gap 1 (khoảng cách 1) Tổng hợp (synthesis) Pha (viết tắt) G0 G1 S Mô tả Trong pha này tế bào không tham gia vào chu kỳ và ngưng phân chia. Trong pha này tế bào tăng kích thước. Điểm kiểm soát G1 điều khiển các cơ chế giúp cho tế bào chuẩn bị đầy đủ mọi thứ trong G1 rồi mới tiến tới pha S. Sự nhân đôi ADN xảy ra trong pha này. G2 Nguyên phân (mitosis )M Tế bào ngừng Trong pha G2 tế bào tiếp tục sinh trưởng . Điểm kiểm soát G2 điều khiển các cơ chế giúp cho tế bào chuẩn bị đầy đủ mọi thứ trong G2 rồi mới tiến tới phân chia trong nguyê n phân. Phân bào sinh trưởng và toàn bộ năng lượng được tập trung vào việc phân chia tế bào thành hai tế bào con một cách có quy củ. Ở giữa giai đoạn nguyên phân có một điểm kiểm soát ở kỳ giữa nhằm đảm bảo tế bào đã sẵn sàng hoàn tất quá trình phân bào. Sau khi quá trình phân bào kết thúc, các tế bào con tiếp tục kỳ trung gian của một chu kỳ tế bào mới cho riêng mình. Mặc dù thông thường các giai đoạn của kỳ trung gian không được phân biệt rõ ràng bằng các đặc điểm hình thái, mỗi kỳ hay pha của chu kỳ tế bào đều có những quá trình hóa sinh đặc trưng để chuẩn bị cho sự phân chia của tế bào. Thời gian hoàn tất một chu kỳ tế bào tùy thuộc vào loại tế bào cũng như tùy sinh vật. Đối với người, các tế bào đang có tốc độ sinh sản nhanh hoàn tất một chu kỳ trong vòng 24 tiếng đồng hồ trong khi đối với các tế bào nấm men sinh sản nhanh thì thời gian này chỉ là 90 phút. Trong đó thì thời gian dùng để sinh trưởng và phát triển các bào quan dài hơn nhiều so với thời gian dùng để sao chép ADN và phân chia tế bào chất - ví dụ như trong tế bào người pha nguyên phân chỉ tốn từ 30 phút đến 1 giờ so với một chu kỳ đầy đủ là 24 giờ. 2.1.1. Kì trung gian - Pha G0 Thuật ngữ "hậu nguyên phân" hay "thời kỳ sau nguyên phân" (postmitotic) thỉnh thoảng được dùng để ám chỉ pha G0 cũng như trạng thái suy lão của tế bào. Các tế bào không phân chia trong các sinh vật đa bào nhân chuẩn thường chuyển từ trạng thái của pha G1 sang trạng thái tĩnh lặng của pha G0 và có thể duy trì trạng thái tĩnh lặng này suốt một thời gian dài, thậm chí là vĩnh viễn . Đây là điều phổ biến xảy ra trong các tế bào đã hoàn toàn biệt hóa. Trạng thái tĩnh lặng của tế bào xuất hiện khi ADN của chúng bị hư hỏng hay thoái hóa, điều này khiến tế bào không sinh sản được, hoặc giả khi các điều kiện ngoại bào tỏ ra không ủng hộ sự phân bào hay không có tín hiệu kích thích sự tiếp tục của chu kỳ tế bào. Các tế bào ở trạng thái G 0 cũng có thể phục hồi khả năng phân bào và quay trở về chu kỳ tế bào; quá trình này được cơ thể điều thiết nhằm đảm bảo sự sinh sản của tế bào nằm trong tầm kiểm soát. Pha n ày à một giai đoạn của chu kỳ tế bào (cell cycle) mà tế bào ở trạng thái lặng yên. - Pha G1: hay còn được gọi là pha sinh trưởng - là giai đoạn đầu tiên của kỳ trung gian, nó bắt đầu khi sự phân bào kết thúc cho đến khi sự sinh tổng hợp ADN bắt đầu xảy ra. Trong khi hoạt động sinh tổng hợp ở quá trình phân bào diễn ra khá chậm, trong pha G 1 chúng tăng tốc rất nhanh chóng. Trong pha này nhiều enzyme đã được sản sinh nhằm phục vụ cho các hoạt động diễn ra trong pha S kế tiếp - phần lớn chúng là enzyme xúc tác quá trình tự nhân đôi ADN. Thời gian tiến hành pha G 1 thay đổi nhiều tùy theo loài và tùy theo các loại tế bào trong cùng loài. Ở người, pha này kéo dài chừng 9 tiếng đồng hồ.Là pha tăng trưởng đầu tiên, tế bào tăng sinh tế bào chất. - Pha S: Tiếp theo pha G1 là pha S, bắt đầu khi sự sinh tổng hợp ADN xảy ra và kết thúc khi tất cả các nhiễm sắc thể đều được sao chép - lúc này mỗi nhiễm sắc thể bao hàm hai nhiễm sắc tử chị em. Vì vậy trong pha này, hàm lượng ADN trong tế bào được nhân đôi mặc dù số bội thể của tế bào không thay đổi. Tốc độ phiên mã ARN và sinh tổng hợp protein phải nói là cực kì chậm trong pha này. Tuy nhiên sự sinh tổng hợp histone thì vẫn mau lẹ - thực chất quá trình sinh tổng hợp histone chủ yếu diễn ra trong pha S. Tổng hợp ADN, ARN, PROTEIN, đồng thời có sự nhân đôi của nhiễm sắc thể Tổng hợp DNA, ARN, PROTEIN, đồng thời có sự nhân đôi của nhiễm sắc thể - Pha G2: Sau khi pha S kết thúc, tế bào chuyển sang Pha G2 - pha này kéo dài cho đến khi quá trình nguyên phân bắt đầu. Sự sinh tổng hợp lại diễn ra mạnh vào pha này, trong đó chủ yếu là sự hình thành các sợi thoi hay vi quản vốn cần thiết cho quá trình nguyên phân. Việc ức chế sinh tổng hợp protein trong pha G 2 sẽ khiến tế bào tổng thể nào bước vào quá trình nguyên phân đượcTế bào tiếp tục tăng sinh tế bào chất để chuẩn bị bước vào pha phân chia.Tế bào tiếp tục tăng sinh tế bào chất để chuẩn bị bước vào pha phân chia 2.1.2. Phân bào Hình 1: Chu kỳ phân bào của tế bào nhân thực 2.1.2.1 Phân chia nhân NGUYÊN PHÂN  Đặc điểm - Số lượng NST không thay đổi trong quá trình phân bào nguyên phân - Sự biến đổi hình thái NST trong Phân bào nguyên nhiễm mang tính chất chu kỳ - Phân bào nguyên nhiễm là hình thức phân bào đặc trưng cho các loại tế bào : + Tế bào sinh dưỡng + Tế bào sinh dục sơ khai + Tế bào hợp tử Mỗi tế bào có thể tiến hành nhiều lần phân bào liên tiếp để tạo ra vô số các tế bào mới. Đây chính là cơ sơ tế bào học cho sự lớn lên của cơ thể sinh vật Sự nguyên phân là sự phân chia gián tiếp,còn gọi là gián phân, phân bào đủ nhiễm (nguyên nhiễm). Sau giai đoạn G2 , Tế bào bắt đầu kỳ phân chia nhân . Kỳ này được chia thành những giai đoạn riêng biệt : Kỳ trước, Kỳ trước giữa, Kỳ giữa , Kỳ sau , Kỳ cuối (nhưng các giai đoạn này thực sự nằm trong một quá trình liên tục nối tiếp nhau) Qu¸ tr×nh ph©n chia nh©n gåm 4 kỳ n Kỳ đầu Kỳ cuối Kỳ giữa Kỳ sau - Kỳ đầu: NST kép dần được co xoắn. Màng nhân và nhân con dần tiêu biến, thoi phân bào xuất hiện nối 2 cực của tế bào với nhau. - Kỳ giữa: NST kép co xoắn cực đại và tập trung thành 1 hàng trên mặt phẳng xích đạo. Thoi phân bào đính ở 2 phía của NST tại tâm động. - Kỳ sau: Các NST tách nhau ở tâm động và di chuyển trên thoi vô sắc về 2 cực của tế bào. - Kỳ cuối: NST dãn xoắn dần và màng nhân xuất hiện. Hình thành vách ngăn tách đôi tế bào mẹ thành hai tế bào con Sự nguyên phân đảm bảo cho sự phân phối đồng đều, chính xác NST cho 2 tế bào con, nên đã truyền đạt đầy đủ thông tin di truyền cho tế bào con. Từ 1 tế bào mẹ cho 2 tế bào con, mỗi tế bào con có số NST như nhau & bằng số lượng NST của tế bào mẹ . Vậy là nguyên phân đã đả bảo sự duy trì ổn định bộ NST của loài qua các thế hệ tế bào và các thế hệ cơ thể( ở loài sinh sản sinh dưỡng). GIẢM PHÂN  Đặc điểm Như chúng ta đã biết, sự nguyên phân giúp duy trì số lượng nhiễm sắc thể không đổi trong các tế bào dinh dưỡng. Trong các tế bào giao tử (trứng và tinh trùng), số lượng nhiễm sắc thể chỉ bằng một nửa so với tế bào dinh dưỡng để khi thụ tinh (một trứng kết hợp với một tinh trùng) tạo thành hợp tử, số lượng nhiễm sắc thể lưỡng bội được khôi phục trở lại. Quá trình phân chia làm số lượng nhiễm sắc thể trong giao tử còn một nửa gọi là sự giảm phân. Quá trình giảm phân gồm hai lần phân chia, kết quả từ một tế bào lưỡng bội (2n) tạo ra bốn tế bào đơn bội (n). Lần phân chia thứ nhất có sự giảm số lượng nhiễm sắc thể, lần phân chia thứ hai có sự phân ly của các nhiễm sắc tử. Mỗi lần phân chia đều có 4 giai đoạn: kỳ trước, kỳ giữa, kỳ sau và kỳ cuối. Giữa hai lần phân chia không có kỳ trung gian. Trước khi tế bào giảm phân cũng có sự tổng hợp ADN và sự nhân đôi của các bào quan. Sau đây là sơ đồ các kỳ của quá trình giảm ( lưu ý do hạn chế không tìm được hình ảnh giảm phân của tế bào thực vật nên em đưa sơ đồ giảm phân của tế bào động vật thay thế. Về cơ bản là giống nhau chỉ khác ở động vật có trung thể còn ở thực vật thì không) Giảm phân I Giảm phân II Lần phân chia thứ nhất K× ®Çu : - Các NST tiếp tục co xoắn. thoi phân bào xuất hiện - Xảy ra sự tiếp hợp và trao đổi chéo giữa NST chị em (có thể xảy ra trao đổi đoạn giữa 2 NST này) - Màng nhân và nhân con tiêu biến K× gi÷a I: - Các NST co xoắn cực đại. - Các NST kép di chuyển về mặt phẳng của xích đạo của tế bào và tập trung thành 2 hàng đứng song song K× sau I: - Mỗi NST kép tương đồng di chuyển theo tơ vô sắc về một cực tế bào. K× cuèi I: - Khi về cực tế bào các NST kép dần dần giãn xoắn. - Màng nhân và nhân con xuất hiện, thoi vô sắc tiêu biến. - Phân chia tế bào chất tạo nên 2 tế bào con có số lượng NST kép giảm đi một nữa. ( tế bào mẹ 2n thì tế bào con hình thành lúc này là n kép) Lần phân chia thứ 2 C¸c NST kh«ng nh©n ®«i mµ tù ph©n chia gåm c¸c k× t¬ng tù nh nguyªn ph©n: bao gồm K× ®Çu II, k× gi÷a II, kì sau II, k× cuèi II. - Kỳ đầuII: NST kép dần được co xoắn. Màng nhân và nhân con dần tiêu biến, thoi phân bào xuất hiện nối 2 cực của tế bào với nhau. - Kỳ giữaII: NST kép co xoắn cực đại và tập trung thành 1 hàng trên mặt phẳng xích đạo. Thoi phân bào đính ở 2 phía của NST tại tâm động. - Kỳ sauII: Các NST tách nhau ở tâm động và di chuyển trên thoi vô sắc về 2 cực của tế bào. - Kỳ cuốiII: NST dãn xoắn dần và màng nhân xuất hiện. Hình thành vách ngăn tách đôi mỗi tế bào mẹ thành hai tế bào con - KÕt qu¶: Tõ mét tÕ bµo cã 2n NST, qua quá trình gi¶m ph©n gồm 2 lần phân chia 1 &2 đã t¹o ra 4 tÕ bµo cã n NST. Hình 2: Quá trình nguyên phân(bên trái) và giảm phân(bên phải) của tế bào nhân thực 2.1.2.2. Phân chia tế bào chất Sự phân tế bào chất được bắt đầu bằng sự xuất hiện một vách ngang ở vùng trung tâm xích đạo, vách ngang phát triển dần ra ngoại vi cho đến khi liên kết với vách bao tế bào và như vậy phân tách tế bào chất thành hai nửa chứa nhân con. Lưu ý: TB thực vật có thành xenllulo bao ngoài -> phân chia tế bào chất bằng cách: Các túi màng đơn (từ thể Golgi) Tập hợp tại phần xích đạo của tế bào mẹ Bản tế bào (bản giữa) Tích luỹ (xenlulozơ, hemixenlulozơ, pectin) Tạo vách Liên kết với vách TB mẹ Phân thành 2 TB con. Kết quả là hai tế bào con xuất hiện, mỗi tế bào con có màng sinh chất và vách tế bào riêng biệt của mình. Vách tế bào riêng biệt đó là vách sơ cấp. Vách sơ cấp Thành phần của vách sơ cấp: + Xenlulozơ (20 - 30%) + Hemixenlulozơ, pectin + Protein extensine: 86kDa, 35%aa (giàu hidroprolin (từ 33 - 44% của tổng các axit amin)), 65%gluxit + cơ chất glicoprotein (do extensine tạo ra) Thành phần cấu thành vách sơ cấp khác nhau ở thực vật một lá mầm và hai lá mầm. Vách thứ cấp Không còn pectin nữa, những sợi xenlulozơ được gắn kết lại, sinh trưởng của vách được thực hiện theo cách gọi là kiểu sinh trưởng áp vào. lắng kết lớp suberin (lie), lắng đọng lignin (tế bào mạch dẫn), sáp và cutin (biểu bì). Hình 3: Vách sơ cấp và vách thứ cấp của tế bào thực vật 2.2. Pha sinh trưởng kéo dài Đây là kiểu sinh trưởng đặc trưng chỉ có ở tế bào thực vật không có ở tế bào tiền nhân và tế bào động vật a/ Ý nghĩa của kiểu sinh trưởng kéo dài Giúp cho cơ thể thực vật tăng chiều dài của rễ, của hệ thống thân cành, tăng diện tích mặt lá, giúp tế bào ống phấn kéo dài ra theo vòi nhuỵ… b/ Đặc trưng sinh lý của pha sinh trưởng kéo dài Thể tích tế bào tăng lên từ 20 – 50 lần, chủ yếu tăng theo chiều dài. Do tăng sự hút nước bởi sự tăng nhanh thể tích không bào kèm theo sự giãn vách sơ cấp vì các liên kết hidro tồn tại giữa các vi sợi xenlulozơ bị đứt dưới tác động của H+-ATPaza do auxin gây nên. Cố định thể tích đã tăng bằng con đường sinh trưởng vách thứ cấp của tế bào.  Vai trò của auxin: Auxin -> tổng hợp ARN, protein, tiết các polysaccarit, Pr cần cho sinh trưởng kéo dài Mô biểu bì cành nhạy cảm với auxin hơn các mô nằm sâu bên trong Theo giả thuyết về sự tăng trưởng axit, auxin có ảnh hưởng gián tiếp bằng cách acid hóa vách tế bào Auxin điều tiết pH của vách tế bào bằng cảm ứng sự vận chuyển tích cực ion H+ từ tế bào chất vào vách tế bào. pH acid hoạt hóa enzim trong vách, bẻ gảy các liên kết chéo giữa các sợi celluloz. Các sợi lỏng lẻo làm tế bào trở nên đàn hồi hơn.  Vai trò của nước Môi trường trong tế bào ưu trương hơn so với dịch lỏng bên ngoài tế bào -> nước đi vào trong tế bào bởi sự thẩm thấu -> một áp suất trương bên trong tế bào. Khi vách trở nên đàn hồi hơn chúng dễ dàng được kéo căng ra. Nước tiếp tục đi vào tế bào bằng sự thẩm thấu, làm gia tăng thể tích tế bào, nhưng sự gia tăng kích thước này không có sự tổng hợp ra tế bào chất mới. 2.3. Pha phân hoá tế bào a/ Đặc trưng của sự phân hoá tế bào - Vách thứ cấp có thể chịu những biến đổi liên kết với sự phân hoá: độ dày của vách tế bào tăng lên rõ rệt. - Hình dạng của vách tế bào biến đổi nhiều phụ thuộc vào chức năng của chúng trong các mô khác nhau  Cơ sở của sự phân hoá tế bào: Đó là tính đa hình của các protein và enzim trong các cơ quan khác nhau của cơ thể thực vật. Điều đó là do sự biểu hiện gen đặc hiệu. Sự phân bào ảnh hưởng đến quá trình phân hoá ở một số kiểu tế bào. Trong đó, sự phân bào không đối xứng gây ra sự biến đổi qui định hướng phân hoá tế bào. Hình 4: b/ Vai trò của auxin trong quá trình phân hoá - Phát sinh mô Auxin khi kích thích sự tăng sinh của các tầng phát sinh (mô tầng phát sinh) tạo thuận lợi gián tiếp cho sự phát triển các lớp libe (phloem) và mạch gỗ (xylem), làm cho các lớp tế bào đó phân hoá. Mặt khác, auxin cảm ứng trực tiếp sự phân hoá của các nhu mô (parenchyme) bằng cách hình thành nên các mạch dẫn hình rây. - Phát triển chồi Auxin ở nồng độ thấp (trong khoảng từ 0,05M, 10-8g/ml) hình như là cần cho sự khởi sinh  auxin kích thích sự sinh trưởng của các chồi non mới nhú . Auxin không tác động riêng lẻ mà phối hợp với những chất khác như xitokinin. Nồng độ auxin > 5M, 10-6g/ml  ức chế sự phát triển của các chồi dù đó là chồi mới được phát sinh hay do một mô phân sinh đỉnh (mô phân sinh nách). - Phát sinh rễ Auxin với nồng độ đủ cao từ 0,5 đến 50 M (10-7 đến 10-5g/ml) làm xuất hiện rễ. -> cơ sở của tất cả các sản phẩm thương mại (bột nhão hay dung dịch) nhằm xúc tiến sự giâm cành. III. KHẢ NĂNG ĐIỀU CHỈNH CHU KỲ TẾ BÀO Hình 5: Chu k× tÕ bµo dîc ®iÒu khiÓn mét c¸ch chÆt chÏ nhê c¸c yÕu tè bªn trong (møc ®é ph©n tö) vµ c¸c yÕu tè bªn ngoµi. Thêi gian vµ tèc ®é ph©n chia tÕ bµo ë c¸c bé phËn kh¸c nhau cña c¬ thÓ ®éng thùc vËt lµ kh¸c nhau vµ ®îc ®iÒu khiÓn nh»m ®¶m b¶o sù ST vµ PT b×nh thêng cña c¬ thÓ. NÕu c¸c c¬ chÕ ®iÒu hoµ gÆp vÊn ®Ò dÉn tíi sù ph©n bµo diÔn ra kh«ng b×nh thêng, lµm cho c¬ thÓ m¾c mé sè bÖnh. VÝ dô: BÖnh ung th, … 3.1. Một hệ thống trung tâm phát động các quá trình cần thiết của chu kỳ - Hệ thống điều chỉnh chu kỳ tế bào gồm các phức hệ sinh hoá tác động theo chu kỳ và đó là phức hệ protein hoạt động tương tác theo kiểu kích thích và ức chế, phối hợp với các quá trình tiền thân cho sự nhân đôi ADN và phân ly của ADN. - Trong chu kỳ, hệ thống điều chỉnh đến lượt mình lại được kiểm tra bởi các “phanh” có tác động phanh hãm chu kỳ ở các điểm chốt đặc biệt. - Điểm chốt thể hiện cơ chế điều chỉnh theo mối liên hệ ngược nghĩa là sự hoàn thành qúa trình trước là điều kiện phát động cho qúa trình sau. - Các tín hiệu môi trường tác động lên hệ thống điều chỉnh bởi hai điểm chốt chủ yếu: + Một ở giai đoạn G1 ngay trước khi vào giai đoạn S + Một ở giai đoạn G2 là điểm mà ở đó hệ thống điều chỉnh thực hiện quá trình có tác động khởi động cho sự phân bào ở M. + Đối với các tế bào không đi vào phân bào thì chu kỳ bị dừng ngay ở điểm chốt ở G1=>Go. + Ngoài ra còn có điểm chốt ở M 3.2. Hệ thống điều chỉnh chu kỳ - phức hệ các protein-kinaza Hệ thống điều chỉnh chu kỳ tế bào gồm hai họ protein chủ yếu. - Họ thứ nhất là các kinase phụ thuộc cyclin-Cdk có tác dụng phát động các quá trình tiền thân bằng cách gây phosphorin hoá nhiều protein đặc trưng tại gốc serin và threonin. - Họ thứ hai là các protein đặc biệt được gọi là cyclin, các cyclin có vai trò kiểm tra hoạt tính photphorin hoá của các Cdk đối với protein đích. Vai trò của cyclin và CDK Hai loại then chốt trong số các chất điều tiết chu kỳ tế bào là, cyclin và kinaza phụ thuộc vào cyclin (cyclin-dependent kinase - CDK); chúng quyết định tiến trình của tế bào xuyên suốt chu kỳ của nó. Leland H. Hartwell, R. Timothy Hunt, và Paul M. Nurse nhận được Giải Nobel Y học năm 2001 vì công lao của họ tìm ra được các nhân tố này. Nhiều gien mã hóa cho cyclin và CDK được bảo tồn trong tất cả các sinh vật nhân chuẩn, tuy nhiên những sinh vật có cấu tạo phức tạp hơn thì có một cơ chế điều tiết chu kỳ tế bào tinh vi hơn và bao hàm nhiều thành phần tham gia hơn. Nhiều gien liên quan tới cơ chế này được nhận diện ở nấm men, nhất là loài Saccharomyces cerevisiae; ở đây danh pháp di truyền học ở nấm men khiến nhiều gen như vậy mang cái tên cdc (viết tắt của chữ tiếng Anh "cell division cycle", có nghĩa là "chu trình phân bào") và một mã số theo sau nó, tỉ như cdc25 hay cdc20. CDK là một enzyme loại kinaza có vai trò phosphorylat hóa một số protein đích nhằm bất hoạt hay hoạt hóa chúng, nhờ đó điều tiết hay kích thích các sự kiện quan trọng trong chu kỳ tế bào và sắp xếp lại các cơ sở vật chất giúp tế bào chuyển sang pha tiếp theo của chu kỳ. Tuy nhiên, như cái tên đã đề cập, chúng chỉ được hoạt hóa khi được cyclin bám vào và hình thành một phức hợp dị nhị tụ. Các tổ hợp cyclin-CDK như thế này quyết định các protein đích ở phía dưới của chuỗi phản ứng. CDK chủ yếu biểu hiện trong các tế bào mà cyclin đã được sinh tổng hợp ở một số giai đoạn nhất định của chu kỳ tế bào nhằm phản ứng lại nhiều loại tín hiệu khác nhau ở cấp độ phân tử. Ở đây, hàm lượng CDK không thay đổi trong suốt chu kỳ tế bào, nhưng cyclin thì có, chúng được tổng hợp và phân giải một cách tuần hoàn - chính vì thế hoạt tính của CDK tăng và giảm trong suốt chu kỳ tế bào, điều này dẫn đến sự biến thiên theo chu kỳ của các phản ứng phosphoryl hóa do enzyme này gây ra. Hinh 6: Các điểm chốt trong chu kì tế bào 3.2.1. Các điểm chốt của chu kỳ và cơ chế tác động điều chỉnh của MPF Sự điều chỉnh chu kỳ tế bào theo thời gian chuyển từ giai đoạn trước sang giai đoạn sau xảy ra ở các điểm chốt. Cơ chế kiểm tra điểm chốt là cơ chế kiểm tra theo mối liên hệ ngược . Người ta phân biệt ba điểm chốt quan trọng: Điểm chốt từ G1 sang S (điểm R), điểm chốt G2 kiểm tra cửa vào M và điểm chốt M ở thời kì từ trung kỳ sang hậu kỳ phân bào. - Điểm chốt G1: Các nhân tố sinh trưởng và các chất kích thích phát động sự hoạt hoá của các gen mã hoá cho nhiều protein nhiều enzim cá tác động đáp ứng sớm của tế bào, trong đó có các gen mã hoá cho các nhân tố phiên mã mà quan trọng nhất là các gen mã hoá cho các nhân tố phiên mã E2F. - Điểm chốt G2 : Phức hệ Cdk1-cyclinA và Cdk1-cyclinB phát huy tác dụng trong G2 và M. Hoạt tính của chúng được điều chỉnh bởi các protein ức chế và bởi sự photphorin hoá nhờ các kinaza và giải photpho nhờ các photphotaza. - Điểm chốt của giai đoạn M: ở vào trung kỳ chuyển sang hậu kỳ. Trong trường hợp tế bào bị ách lại ở trung kỳ, phức hệ Cdk-cyclin ó tác dụng hoạt hoá phức hệ APC là phức hệ có tác động làm cho hậu kỳ, mạt kỳ được tiếp diễn, đồng thời cũng có tác dụng làm phân giải cyclin để tế bào con ra khỏi M vào G1. Khi APC được photphorin hoá nhờ phức hệ Cdk-cyclin, chúng sẽ có hoạt tính và tác động làm ubiquytin hoá để các protein ức chế hậu kỳ bị phân giải bởi proteaxom. Do đó các nhiễm sắc tử tách khỏi nhau và vận chuyển về hai cực nhờ sự giải trùng hợp các vi ống của sợi thoi. Khi các cyclin chưa bị phân huỷ thì phức hệ Cdk-cyclin sẽ tác động để tái tạo màng nhân, cũng như tác động gây co thắt eo phân bào làm cho tế bào bị phân thành hai. 3.2.2. Nhân tố sinh trưởng và vai trò của chúng Nhân tố sinh trưởng còn được gọi là chất mitogen vì chúng kích thích phân bào. Người ta chia nhân tố sinh trưởng thành hai loại: - Loại đặc trưng rộng (ví dụ: PDGF và EPGR- nhân tố sinh trưởng biểu bì). - Loại đặc trưng hẹp (erythropoietin kích thích sinh sản dòng hồng cầu). Các nhân tố sinh trưởng tác động lên tế bào theo nhóm và rất đa dạng có thể kích hoặc ức chế sự sinh sản của tế bào tuỳ thuộc theo nồng độ và tuỳ trường hợp, chúng có thể tác động lên sinh sản, biệt hoá hoặc di cư của tế bào trong cơ thể đa bào. 3.2.3. Các protein ức chế và vai trò của chúng Ở sinh vật nhân chuẩn có các nhân tố ức chế hoạt tính của phức hệ cyclin-kinase và chúng cũng tham gia vào điều chỉnh chu kỳ tế bào. Các protein ức chế hoạt tính của các cyclin-kinaza, được gọi là CKI và chúng có hai lớp.  Lớp CIP liên kết và ức chế tất cả các phức hệ CDK1-, Cdk2-, Cdk4- và Cdk6cyclin.  Lớp INK4 liên kết và ức chế chỉ với phức hệ Cdk4-cyclinD IV. KẾT LUẬN Thực vật là nguồn cung cấp các hợp chất hoá học khác nhau rất có giá trị: chất dùng làm dược liệu, các chất khử mùi, các chất dùng làm gia vị, các sắc tố và các chất dùng trong nông nghiệp. Nghiên cứu chu kỳ sống và phát triển của tế bào thực vật giúp con người điều chỉnh thời gian sống của tế bào. Từ đó áp dụng vào các công nghệ nuôi cấy tế bào nhân tạo: nuôi cấy mô, nuôi cấy tế bào trần…để tạo ra các sản phẩm theo ý muốn của mình bằng cách tác dụng các điểm chốt trong chu kỳ phân bào hoặc điều chỉnh các tác nhân điều hoà, các tác nhân ức chế quá trình phát triển của tế bào. V. TÀI LIỆU THAM KHẢO 1. Tế bào học - Nguyễn Như Hiền, Trịnh Xuân Hậu 2. Di truyền tế bào - Nguyễn Như Hiền 3. Di truyền tế bào - Phạm Thành Hổ 4. Sinh học phát triển cá thể thực vật - Nguyễn Như Khanh 5. Sinh học phát triển - Nguyễn Mộng Hùng. 6. Sinh lí học thực vật – Hoàng Minh Tấn. 7. http://vi.wikipedia.org/wiki 8. http://thuviensinhhoc.com 9. http:/www.sinhhocvietnam.com 10. http://www.google.com.vn/images 11. http://www.docstoc.com 12. http://baigiang.violet.vn
- Xem thêm -