Tài liệu Chu trình sống của tế bào trong phát triển thực vật

Trường Đại học sư phạm Hà Nội Cao học Sinh K21 MỤC LỤC I. KHÁI NIỆM CHUNG...................................................................................1 1. Khái niệm về chu trình tế bào thực vật.................................................1 1.1. Cấu tạo tế bào.....................................................................................1 1.2. Đặc điểm của tế bào...........................................................................2 1.3. Định nghĩa chu kỳ tế bào...................................................................3 2. Đặc trưng điều tiết chu trình tế bào.......................................................3 2.1. Sinh vật nhân sơ (vi khuẩn)...............................................................3 2.2. Sinh vật nhân thực.............................................................................4 II. CHU TRÌNH TẾ BÀO THỰC VẬT.........................................................5 1.Chu trình tế bào mô phân sinh................................................................5 1.1. Gian kỳ................................................................................................5 1.2. Nguyên phân (phân bào nguyên nhiễm)...........................................7 2. Vách sơ cấp...............................................................................................9 3. Pha sinh trưởng kéo dài........................................................................10 3.1. Ý nghĩa của kiểu sinh trưởng kéo dài.............................................10 3.2. Đặc trưng sinh lý của pha sinh trưởng kéo dài..............................10 4. Vách thứ cấp...........................................................................................12 5. Pha phân hóa của tế bào thực vật........................................................12 5.1. Đặc trưng của sự phân hoá tế bào..................................................12 5.2. Cơ sở của sự phân hoá tế bào..........................................................13 5.3. Vai trò của auxin trong quá trình phân hóa...................................14 III. SỰ GIÀ, CHẾT CỦA TẾ BÀO THỰC VẬT.......................................14 1. Đặc trưng của tế bào già........................................................................14 2. Giả thuyết giải thích cơ chế già ở mức tế bào và phân tử..................15 TÀI LIỆU THAM KHẢO...............................................................................16 Sinh học phát triển 0 Vương Thị Huyền Trường Đại học sư phạm Hà Nội Cao học Sinh K21 Cơ thể thực vật lớn lên là kết quả của quá trình gia tăng số lượng tế bào (do phân bào), tăng kích thước tế bào (do sinh trưởng kéo dài) và biến đổi các chất trong cấu trúc và chức năng của các bào quan, của tế bào. I. KHÁI NIỆM CHUNG 1. Khái niệm về chu trình tế bào thực vật 1.1. Cấu tạo tế bào Các cơ quan của thực vật đều được cấu tạo bằng tế bào. Hình dạng, kích thước của các tế bào thực vật khác nhau, nhưng chúng đều gồm các thành phần sau: Cấu trúc tế bào thực vật ( http://www.google.com.vn/imgres?q=te+bao+thuc+vat)  Vách tế bào làm cho tế bào có hình dạng nhất định. Tế bào thực vật có vách xenluloza bao phủ, dày 10µm. Trước đây người ta cho vách tế bào là cấu trúc không sống, chỉ làm nhiệm vụ bảo vệ. Gần đây người ta cho rằng vách tế bào có đóng góp một phần trong trao đổi chất, nó hút bám các ion, nhất là cation do nhóm carboxyl trong gốc axit uronic của pectin hay hemixenlulozơ. Trong dung dịch muối, vách tế bào mang điện âm. Các tia sinh chất của vách tế bào cùng với các enzym trên vách gây ra những phản ứng tương hỗ phức tạp tham gia vào việc phân giải các chất khó tan thành dạng dễ tan hoặc chúng là chất xúc tác của phản ứng giữa môi trường và tế bào.  Màng sinh chất bao bọc ngoài chất tế bào. Chức năng của màng sinh chất là khả năng bán thấm, thấm có chọn lọc do có nhiều chất mang trên màng; là nơi diễn ra quá trình trao đổi chất mạnh mẽ bởi sự có mặt của nhiều hệ enzym trên màng, do Sinh học phát triển 1 Vương Thị Huyền Trường Đại học sư phạm Hà Nội Cao học Sinh K21 đó, các chất trước khi qua màng có thể trải qua giai đoạn chuyển hóa, biến đổi; tiếp nhận và trả lời các kích thích của môi trường.  Tế bào chất: là khối chất sống nằm trong màng nguyên sinh chất, bao quanh các bào quan của tế bào. Tế bào chất không phải là một khối cấu trúc đồng nhất, mà có cấu trúc dị thể, trong đó có chứa các thể vùi (các giọt dầu, các hạt tinh bột), các đại phân tử protein, các sợi ARN… Trong tế bào chất còn chứa nhiều hệ enzym tham gia quá trình trao đổi chất. Tại đây diễn ra các hoạt động sống cơ bản của tế bào.  Nhân: thường chỉ có một nhân, cấu tạo phức tạp, có chức năng điều khiển mọi hoạt động sống của tế bào.  Ngoài ra tế bào còn có không bào: chứa dịch tế bào. 1.2. Đặc điểm của tế bào Sự lớn lên của tế bào: Các tế bào con là những tế bào non, mới hình thành, có kích thước bé; nhờ quá trình trao đổi chất chúng lớn dần lên thành những tế bào trưởng thành. Sự phân chia tế bào: Tế bào lớn lên đến một kích thước nhất định thì phân chia. Quá trình đó diễn ra như sau: đầu tiên thành 2 nhân, sau đó chất tế bào phân chia, vách tế bào hình thành ngăn đôi tế bào cũ thành 2 tế bào con. Từ 1855, R.Virchow đã khẳng định “cũng giống như động vật được sinh ra chỉ từ động vật, thực vật chỉ sinh ra thực vật, tế bào chỉ được sinh ra từ tế bào có trước”. Năm 1882, W.Flemming phát hiện ra hiện tượng phân bào có tơ (mitosis) sau khi tế bào trải qua một thời gian sinh trưởng. Về sau các nhà tế bào học phát hiện ra phân bào được xen kẽ với thời gian sinh trưởng theo từng chu kỳ. Mô thực vật có thể được chia làm hai loại: mô phân sinh (meristematic tissue) và mô chuyên hóa hay mô vĩnh viễn (permanent tissue). Mô phân sinh gồm những tế bào còn non, phân cắt tích cực để tạo ra những tế bào mới. Mô phân sinh có ở nơi có sự tăng trưởng mạnh như ở ngọn rễ và ngọn thân, ở vỏ cây, ở giữa phần vỏ và gỗ. Những tế bào được sinh ra từ mô phân sinh lớn lên và chuyên hóa thành mô trưởng thành vĩnh viễn thường vẫn giữ đặc điểm về cấu trúc và chức năng trong suốt đời sống của chúng và không phân chia nữa. Ở thực vật bậc cao, mô phân sinh tồn tại 2 nhóm tế bào khác nhau theo thời gian sống và hoạt tính phân bào. Nhóm tế bào đầu dòng tồn tại suốt chu kỳ sinh dưỡng của cây, chúng tồn tại ở trạng thái trẻ lâu và luôn phân chia, chu kỳ phân bào dài hơn nghĩa là số lần phân bào thưa hơn. Nhóm tế bào còn lại của mô phân sinh Sinh học phát triển 2 Vương Thị Huyền Trường Đại học sư phạm Hà Nội Cao học Sinh K21 được hình thành từ tế bào đầu dòng, tiếp tục phân chia một số lần sau đó chuyển sang pha sinh trưởng kéo dài rồi phân hóa hình thành các mô trong cơ quan. 1.3. Định nghĩa chu kỳ tế bào Chu kỳ sống của tế bào (cell cycle) là thời gian tồn tại của tế bào bắt đầu từ thời điểm nó được sinh ra do sự phân chia của tế bào mẹ đến lần phân chia của bản thân nó (tế bào mô phân sinh) hoặc đến khi chết (các tế bào đã phân hóa trong các mô). Trong chu trình tế bào diễn ra quá trình tổng hợp nhiều cấu trúc có thể khái quát như sau: ADN mARN Polypeptit Protein Tính trạng Chu trình tế bào gồm chu trình nhân và chu trình tế bào chất. 2. Đặc trưng điều tiết chu trình tế bào 2.1. Sinh vật nhân sơ (vi khuẩn) Phân bào ở prokaryote là trực phân (binary fission). Một tế bào prokaryote sau một lần phân bào trực phân tạo hai tế bào con giống nhau. Trong phân bào trực phân, nhiễm sắc thể của prokaryote nhân đôi và đính trên màng tế bào tại một cấu trúc gọi là mesosome (các nếp gấp của màng tế bào). Thành tế bào xuất hiện hình thành vách ngăn, tách đôi hai nhiễm sắc thể và chia tế bào mẹ thành hai tế bào con (daughter cell). Mỗi tế bào con mang một bộ gen hoàn chỉnh. Sinh học phát triển 3 Vương Thị Huyền Trường Đại học sư phạm Hà Nội Cao học Sinh K21 2.2. Sinh vật nhân thực Thời gian và tỉ lệ của sự phân bào trong những phần khác nhau của thực vật và động vật là rất quan trọng cho sự sinh trưởng, phát triển và tồn tại bình thường. Mức độ thường xuyên của sự phân bào khác nhau tùy loại tế bào, chẳng hạn tế bào da người phân bào thường xuyên, tế bào gan chỉ phân chia khi cần thiết còn tế bào thần kinh ở người trưởng thành thì không phân chia nữa. Sinh học phát triển 4 Vương Thị Huyền Trường Đại học sư phạm Hà Nội Cao học Sinh K21 Sự khác biệt trên là kết quả của quá trình điều hòa chu trình tế bào ở mức phân tử. Hệ thống điều hòa chu trình tế bào gồm các điểm kiểm soát. Một điểm kiểm soát trong chu trình tế bào là nơi mà tín hiệu cho phép tiến trình phân bào tiếp tục hay dừng. Có ba điểm kiểm soát quan trọng trong chu tình tế bào: điểm kiểm soát pha G1, G2 và M. Những phân tử tham gia điều hòa chu trình tế bào là các protein hay enzyme hoạt hóa hay ức chế các protein khác bởi sự phosphoryl hóa. Chu trình tế bào là kết quả của lưới thông tin phức tạp được sự phối hợp các tín hiệu dương và âm điều tiết. Sự chuyển tiếp chu trình tế bào bao gồm các vòng phản hồi dương tăng đột ngột hoạt tính kinaza chuyển vào trạng thái photphorin hoá một loạt các protein tác động. Các nút kiểm tra chu trình tế bào là các hệ thống điều hoà vốn ức chế những kinaza ấy nếu như môi trường bên trong và bên ngoài không phù hợp. Biến đổi sự tái bản ADN và nguyên nhiễm được sự phản hồi âm điều tiết - phân bào nguyên nhiễm bị ức chế bởi sự tái bản ADN chưa kết thúc và sự tái bản ADN bị ngăn chặn trong thời gian nguyên nhiễm bởi quá trình photphorin hoá và làm mất hoạt tính của protein cần cho sự tái bản. Để hiểu rõ cơ chế điều hòa này ta xem xét cơ chế điều hòa checkpoint G2 của Cdk (cyclin-dependent kinase) một kinase phụ thuộc vào cyclin. Hoạt động của Cdk làm thay đổi nồng độ của cyclin trong tế bào. Cdk tồn tại trong tế bào ở trạng thái bất hoạt. Khi cyclin tích lũy trong tế bào trong pha G2, nó sẽ kết hợp với và hoạt hóa Cdk hình thành phức hợp Cyclin-Cdk. Cyclin-Cdk được phát hiện đầu tiên là MPF (maturation promation factor). MPF phosphoryl nhiều protein khác, chẳng hạn như phosphoryl hóa màng nhân, kích thích các kinase khác phosphoryl hóa các protein khác của màng nhân… từ đó giúp tế bào vượt qua checkpoint G2 và tiến vào pha phân bào (M phase). Cuối pha M, enzym phân giải cyclin, như vậy làm bất hoạt Cdk. Cdk tồn tại trong tế bào cho đến khi kết hợp với cyclin mới. Những enzyme này cũng liên quan đến việc giúp chu trình tế bào vượt qua điểm checkpoint M. Có ít nhất ba protein Cdk và nhiều cyclin liên quan đến việc giúp tế bào vượt qua điểm checkpoint G1. Như vậy, hoạt động tăng giảm của các phức hợp cyclin và Cdk có thể kiểm soát tất cả các giai đoạn của chu trình tế bào. Sinh học phát triển 5 Vương Thị Huyền Trường Đại học sư phạm Hà Nội Cao học Sinh K21 II. CHU TRÌNH TẾ BÀO THỰC VẬT 1.Chu trình tế bào mô phân sinh Chu trình tế bào gồm hại giai đoạn: kỳ trung gian (interphase) và kỳ phân chia (mitosis). - Thời kỳ giữa 2 lần phân chia được gọi là gian kỳ (hay kỳ trung gian interphase) ký hiệu là I, là thời gian tế bào trao đổi chất, sinh trưởng và chuẩn bị cho phân bào. - Kỳ phân bào (mitosis) ký hiệu là M, là thời kỳ tế bào mẹ phân đôi cho ra 2 tế bào con. 1.1. Gian kỳ Trong gian kỳ, tế bào thực hiện chức năng trao đổi chất, các hoạt động sống khác nhau, tổng hợp ARN, ADN, các protein, các enzim…và chuẩn bị cho phân bào. Gian kỳ được chia làm 3 giai đoạn: Pha G1, Pha G2, Pha S. Pha G1: Được tiếp ngay sau phân bào khi tế bào con được hình thành. Thời gian của G1 kéo dài từ ngay sau khi tế bào được tạo thành do phân bào cho đến khi bắt đầu pha S là pha tổng hợp ADN. Thời gian của G1 tùy thuộc vào chức năng sinh lí của tế bào. Ví dụ: đối với tế bào phôi thì thời gian của G 1 = 30 phút - 1 giờ, tế bào gan của động vật có vú G1 = 1 năm, đối với tế bào ung thư, thời gian này bị rút ngắn rất nhiều. Khi kết thúc G1, tế bào đi vào pha S và G 2 để vào kỳ phân bào hay không là tùy thuộc vào điều kiện môi trường. Vào cuối pha G1 có một điểm giới hạn, điểm R. Nếu tế bào vượt qua điểm R chúng tiếp tục đi vào pha S. Nhân tố điều chỉnh để vượt qua điểm R vào S là phức hệ protein được gọi là Cdk – cyclin gồm có cyclin D, cyclin E và enzim kinaza phụ thuộc cyclin, trong đó cyclin đóng vai trò điều chỉnh, chỉ khi cyclin liên kết với kinaza thì enzim kinaza mới thể hiện hoạt tính phát động các phản ứng của chu kỳ tế bào. Pha G1 là pha sinh trưởng của tế bào và thực hiện hoạt động sinh lí khác nhau, vì trong pha này xảy ra sự tổng hợp các ARN (phiên mã) và protein (dịch mã). Đối với các tế bào biệt hóa thì tế bào không vượt qua R mà đi vào quá trình biệt hóa tế bào để tạo nên các dòng tế bào soma khác nhau, có chức năng khác nhau. Pha S: Là pha tiếp theo của pha G 1 nếu tế bào vượt qua được điểm R. Trong pha G1 tế bào đã chuẩn bị điều kiện cho pha S: vào cuối pha G 1 tế bào tổng hợp một loại Sinh học phát triển 6 Vương Thị Huyền Trường Đại học sư phạm Hà Nội Cao học Sinh K21 protein đặc trưng là cyclin A và được tích lũy trong nhân tế bào. Protein cyclin A (nhân tố hoạt hóa tổng hợp ADN) cùng với kinaza sẽ xúc tiến sự tái bản ADN. Pha S là pha chủ yếu xảy ra sự tổng hợp ADN (tái bản ADN) và nhân đôi NST. Protein cyclin A tác động cho tới cuối pha S thì biến mất. Thời gian kéo dài của pha S tương đối cố định. Sau pha S, hàm lượng ADN và số lượng nhiễm sắc thể đã được nhân đôi. Pha G2: Tiếp theo pha S, thời gian của pha G 2 ngắn. Trong pha G2, các ARN và protein được tổng hợp chuẩn bị cho phân bào. Cuối pha G 2, một protein được tổng hợp là cyclin B và được tích lũy trong nhân cho đến kỳ trước phân bào. Cyclin B hoạt hóa enzim kinaza và đóng vai trò quan trọng trong việc thực hiện quá trình phân bào (tạo thành các ống tubulin để tạo thành thoi phân bào). Pha G0: Các tế bào không phân chia trong các sinh vật đa bào nhân chuẩn thường chuyển từ trạng thái của pha G1 sang trạng thái tĩnh lặng của pha G 0 và có thể duy trì trạng thái tĩnh lặng này suốt một thời gian dài, thậm chí là vĩnh viễn (ví dụ tế bào cơ, tế bào thần kinh hay tế bào của mô thủy tinh thể). Đây là điều phổ biến xảy ra trong các tế bào đã hoàn toàn biệt hóa. Các tế bào ở trạng thái G 0 cũng có thể phục hồi khả năng phân bào và quay trở về chu kỳ tế bào, quá trình này được cơ thể điều thiết nhằm đảm bảo sự sinh sản của tế bào nằm trong tầm kiểm soát. Sinh học phát triển 7 Vương Thị Huyền Trường Đại học sư phạm Hà Nội Cao học Sinh K21 1.2. Nguyên phân (phân bào nguyên nhiễm) Là thời gian phân chia nhân và phân chia tế bào chất (phân bào). Phân bào nguyên nhiễm còn gọi là phân bào gián phân hoặc phân bào có tơ, là dạng phân bào phổ biến cho tất cả các dạng tế bào nhân thực, có những đặc điểm sau đây: - Kết quả của phân bào hình thành 2 tế bào con có chứa số lượng nhiễm sắc thể giữ nguyên như tế bào mẹ. - Xuất hiện nhiễm sắc thể và phân chia nhiễm sắc thể về 2 tế bào con. - Xuất hiện trong tế bào chất bộ máy phân bào (thoi vô sắc) có vai trò hướng dẫn các nhiễm sắc thể con di chuyển về 2 cực tế bào. - Trong quá trình phân bào, màng nhân và hạch nhân biến mất và được tái tạo ở 2 tế bào con. * Kỳ trước (kỳ đầu - prophase) Được tiếp theo sau pha G2 của kỳ trung gian, có các hiện tượng đặc trưng: - Hình thành nhiễm sắc thể: Chất nhiễm sắc ở gian kỳ bao gồm các sợi nhiễm sắc được nhân đôi qua pha S, cô đặc lại tạo thành các nhiễm sắc thể kép, có số lượng và hình thái đặc trưng cho loài. - Màng nhân và hạch nhân có nhiều biến đổi: Hạch nhân giảm thể tích, phân rã và biến mất; màng nhân đứt ra thành nhiều đoạn và biến thành các bóng không bào bé phân tán trong tế bào chất, tạo điều kiện cho nhiễm sắc thể di chuyển ra ngoại vi tế bào. - Hình thành bộ máy phân bào: Ở tế bào thực vật không có trung tử nhưng ở cạnh nhân có vùng đậm đặc tương tự vùng quanh trung tử (ở tế bào động vật) và chúng có vai trò là hoạt hóa sự trùng hợp tubulin để tạo thành thoi phân bào ở tế bào thực vật. * Kỳ giữa (Metaphase) Kỳ giữa được bắt đầu khi màng nhân tiêu biến thành các bóng nhỏ phân tán trong tế bào chất quanh thoi phân bào. Thoi phân bào được hình thành lúc đầu ở vùng cạnh nhân, khi màng nhân biến mất thì nó di chuyển chiếm ngay vị trí trung tâm. Các nhiễm sắc thể kép mang trung tiết là nơi đính của 2 nhiễm sắc tử. Trung tiết phân hóa thành tâm động. Các nhiễm sắc thể kép xếp trên mặt phẳng xích đạo nằm thẳng góc với trục của thoi. Mặt phẳng xích đạo cắt giữa 2 nhiễm sắc tử chị em của nhiễm sắc thể kép. * Kỳ sau (Anaphase) Đặc điểm của kỳ sau là sự tách đôi của 2 sợi cromatit (2 sợi nhiễm sắc tử chị em) và trở thành nhiễm sắc thể con độc lập, sự tách của 2 nhiễm sắc tử chị em là do sự tách rời 2 trung tiết. Tất cả các cromatit cùng tách khỏi nhau trở thành nhiễm sắc Sinh học phát triển 8 Vương Thị Huyền Trường Đại học sư phạm Hà Nội Cao học Sinh K21 thể con và cùng thời gian di chuyển về 2 cực nhờ sự co ngắn của sợi tâm động (do sự giải trùng hợp của vi ống tubulin). Người ta đã tính được tốc độ di chuyển về cực của nhiễm sắc thể con là khoảng 1µm trong 1 phút. * Kỳ cuối (Telophase) Các nhiễm sắc thể con đã di chuyển tới 2 cực, giãn xoắn, dài ra và biến dạng trở thành chất nhiễm sắc. Thoi phân bào biến mất, màng nhân được hình thành và bao quanh chất nhiễm sắc. Hai nhân con được tái tạo trong khối tế bào chất. * Phân bào(cytokinesis) Cuối kỳ cuối xảy ra sự phân chia tế bào chất. Thời gian của quá trình phân bào tùy thuộc loại mô, trạng thái sinh lí của tế bào và các điều kiện bên ngoài. Thông thường quá trình phân bào này diễn ra trong khoảng 60 - 120 phút, trong đó kỳ đầu dài nhất, đến kỳ cuối, còn kỳ giữa và kỳ sau chỉ diễn ra vài phút. Ví dụ ở mô phân sinh rễ hành: kỳ đầu: 74 phút; kỳ giữa: 1 phút; kỳ sau: 2,5 phút và kỳ cuối: 4 phút. Tế bào thực vật được bao bởi thành vỏ xenlulozơ làm cho tế bào không vận động được nên sự phân tế bào chất xảy ra khác với tế bào động vật. Ở tế bào động vật, một rãnh phân chia xuất hiện trên bề mặt tế bào gần mặt phẳng xích đạo, sau đó ăn sâu vào do tác động co rút của vòng vi sợi actin bên trong tế bào chất, cắt tế bào mẹ thành hai tế bào con giống nhau. Trong khi đó ở tế bào thực vật không xuất hiện rãnh phân cắt. Những túi chứa nguyên liệu xây dựng vách tế bào từ Golgi di chuyển tới giữa tế bào mẹ và tổ chức thành đĩa tế bào (cell plate) có màng bao quanh gọi là bản tế bào. Bản tế bào này lớn lên, tích lũy nguyên liệu xây dựng vách tế bào rồi liên kết với vách tế bào mẹ, cuối cung bản tế bào liên kết với màng sinh chất, kết quả chia tế bào mẹ thành hai tế bào con. Mỗi tế bào có màng sinh chất và vách tế bào riêng biệt. Vách tế bào riêng biệt gọi là vách sơ cấp. Sinh học phát triển 9 Vương Thị Huyền Trường Đại học sư phạm Hà Nội Cao học Sinh K21 (http://www.google.com.vn/imgres?q=mitosis+of+plant) 2. Vách sơ cấp Thành phần của vách sơ cấp: + Xenlulozơ (20 - 30%) + Hemixenlulozơ, pectin + Protein extensine: 86kDa, 35%aa (giàu hidroprolin (từ 33 - 44% của tổng các axit amin)), 65% gluxit. + Cơ chất glicoprotein (do extensine tạo ra). + Các phân tử xenlulozơ phân bố giữa cơ chất glicoprotein Thành phần cấu thành vách sơ cấp khác nhau ở thực vật một lá mầm và hai lá mầm. Sinh học phát triển 10 Vương Thị Huyền Trường Đại học sư phạm Hà Nội Cao học Sinh K21 Vách sơ cấp Cầu nối tế bào Vách thứ cấp Tế bào chất Vách sơ cấp Vách sơ cấp Màng tế bào Các sợi xellulozo của vách thứ cấp 3. Pha sinh trưởng kéo dài Tế bào thực vật có kiểu sinh trưởng đặc trưng không có ở tế bào tiền nhân và tế bào động vật là sinh trưởng kéo dài (elongation). 3.1. Ý nghĩa của kiểu sinh trưởng kéo dài Đó là cơ chế quan trọng đảm bảo cho cơ thể thực vật tăng chiều dài của rễ, của hệ thống thân cành, tăng diện tích mặt lá, giúp tế bào ống phấn kéo dài ra theo vòi nhụy… 3.2. Đặc trưng sinh lý của pha sinh trưởng kéo dài Thể tích tế bào tăng lên từ 20 – 50 lần, chủ yếu tăng theo chiều dài. Sự gia tăng không thuận nghịch thể tích của tế bào chủ yếu do tăng sự hút nước bởi tăng nhanh thể tích không bào kèm theo sự giãn vách sơ cấp vì các liên kết hidro tồn tại giữa các vi sợi xenlulozơ bị đứt dưới tác động của H +- ATPaza do auxin gây nên. Cố định thể tích đã tăng bằng con đường sinh trưởng vách thứ cấp của tế bào. Sinh học phát triển 11 Vương Thị Huyền Trường Đại học sư phạm Hà Nội Cao học Sinh K21 Vai trò của auxin trong sự tăng dài của tế bào: Auxin có vai trò quan trọng trong sự kiểm soát sự tăng dài của tế bào. Vì tế bào thực vật có vách bao bọc, nên tế bào chỉ có thể tăng trưởng được khi vách có thể được kéo dài ra. Vách được cấu tạo bởi phần lớn là đường đa mà thành phần chính là celluloz. Ở vách sơ cấp, cellulozo hiện diện dưới dạng những sợi dài liên kết với các đường đa khác để tạo ra một mạng lưới. Khi tăng trưởng các liên kết có thể bị đứt tạm thời, do đó vách tế bào trở nên đàn hồi hơn và những vật liệu mới được chen vào. Auxin có vai trò chính trong cả hai quá trình trên. Ảnh hưởng của auxin trên sự đàn hồi hóa của vách xảy ra nhanh chóng (khoảng 10 phút). Theo giả thuyết về sự tăng trưởng acid, auxin có ảnh hưởng gián tiếp bằng cách acid hóa vách tế bào. Auxin điều tiết pH của vách tế bào bằng cảm ứng sự vận chuyển tích cực ion H+ từ tế bào chất vào vách tế bào. pH acid hoạt hóa enzim trong vách, bẻ gảy các liên kết chéo giữa các sợi cellulozo. Các sợi lỏng lẻo làm tế bào trở nên đàn hồi hơn. Môi trường trong tế bào ưu trương hơn so với dịch lỏng bên ngoài tế bào, và nước đi vào trong tế bào bởi sự thẩm thấu, tạo ra một áp suất trương bên trong tế bào. Khi vách trở nên đàn hồi hơn chúng dễ dàng được kéo căng ra. Nước tiếp tục đi vào tế bào bằng sự thẩm thấu, làm gia tăng thể tích tế bào (Hình 9), nhưng sự gia tăng kích thước này không có sự tổng hợp ra tế bào chất mới. Ảnh hưởng của auxin trên sự căng vách, thêm vào các vật liệu mới vào thì chậm hơn vì vách này tùy thuộc vào sự kích động của một số gen, sự tổng hợp những mARN chuyên biệt, để tổng hợp các enzim xúc tác tạo thêm những đơn vị đường đa vào vách tế bào. Khi tế bào được cung cấp auxin, nó hoạt hóa bơm ion H+ trên màng sinh chất (Hình 9A). Ion H+ được vận chuyển tích cực từ tế bào chất vào trong vách. Sự gia tăng ion H+ hoạt hóa enzim bẻ gảy một số liên kết chéo giữa các đường đa cấu tạo vách và vách trở nên mềm dẻo hơn (Hình 9B). Vì nước vào không bào càng lúc càng nhiều vách sẽ bị căng ra, nhưng chỉ theo một hướng. Hầu như không có sự tổng hợp tế bào chất mới trong suốt thời gian Sinh học phát triển 12 Vương Thị Huyền Trường Đại học sư phạm Hà Nội Cao học Sinh K21 tăng trưởng theo kiểu này. Sự gia tăng thể tích tế bào là do sự phát triển của không bào (Hình 9C). Các không bào nhỏ hòa vào nhau thành một không bào to duy nhất; ở tế bào trưởng thành dãy tế bào chất ở ngoại biên chỉ chiếm 10% thể tích tế bào (Hình 9D). Như vậy, vai trò của auxin: tổng hợp ARN, protein, tiết các polysaccarit, protein cần cho sinh trưởng kéo dài. Mô biểu bì cành nhạy cảm với auxin hơn các mô nằm sâu bên trong. Vai trò của nước: Môi trường trong tế bào ưu trương hơn so với dịch lỏng bên ngoài tế bào khiến nước đi vào trong tế bào bởi sự thẩm thấu dẫn đến một áp suất trương bên trong tế bào. Khi vách trở nên đàn hồi hơn chúng dễ dàng được kéo căng ra. Nước tiếp tục đi vào tế bào bằng sự thẩm thấu, làm gia tăng thể tích tế bào, nhưng sự gia tăng kích thước này không có sự tổng hợp ra tế bào chất mới. 4. Vách thứ cấp Nhìn từ phía ngoài của tế bào, vách thứ cấp của tế bào có cấu trúc giống vách sơ cấp nhưng nhìn từ phía trong không có sự cài xen những thành phần mới nhưng lắng cặn các lớp kế tiếp chồng lên các lớp cũ. Không còn lắng kết các thành phần pectin nữa, những sợi xenlulozơ được gắn kết lại, sinh trưởng của vách được thực hiện theo cách gọi là kiểu sinh trưởng áp vào. Sự sinh trưởng của tế bào chỉ có thể diễn ra trong pha căng ra. Ngay từ khi bắt đầu áp vào, kích thước của tế bào đã được xác định. Vách thứ cấp có thể chịu những biến đổi khác liên quan với sự phân hoá tế bào: lắng kết lớp suberin (lie), lắng đọng lignin (tế bào mạch dẫn), sáp và cutin (biểu bì), silic (lá cây họ Lúa, tảo silic)… Sinh học phát triển 13 Vương Thị Huyền Trường Đại học sư phạm Hà Nội Cao học Sinh K21 5. Pha phân hóa của tế bào thực vật 5.1. Đặc trưng của sự phân hoá tế bào - Vách thứ cấp có thể chịu những biến đổi liên kết với sự phân hoá: độ dày của vách tế bào tăng lên rõ rệt. - Hình dạng của vách tế bào biến đổi nhiều phụ thuộc vào chức năng của chúng trong các mô khác nhau. 5.2. Cơ sở của sự phân hoá tế bào. Tính đa hình của các protein và enzim trong các cơ quan khác nhau của cơ thể thực vật. Điều đó là do sự biểu hiện gen đặc hiệu. Sự phân bào ảnh hưởng đến quá trình phân hoá ở một số kiểu tế bào. Có rất nhiều ví dụ trong sự phát triển thực vật mà trong đó, sự phân bào không đối xứng gây ra sự biến đổi qui định hướng phân hoá tế bào. Đối với sự phát triển của hạt phấn, lần nguyên phân thứ nhất của tiểu bào tử (bào tử đực) đơn bội là không đối xứng tạo hai tế bào con với các số phận phát triển khác nhau. Sự biểu hiện gen để tạo nên các kiểu tế bào ấy đã được nghiên cứu. Gen đó là LAT52, sự phiên mã của các gen đặc hiệu mã hoá các tế bào sinh dưỡng ấy, kể cả LAT52 chỉ có thể theo dõi được sau lần nguyên phân không cân đối và chỉ trong tế bào sinh dưỡng. Sinh học phát triển 14 Vương Thị Huyền Trường Đại học sư phạm Hà Nội Cao học Sinh K21 Vai trò quan trọng của sự phân bào ảnh hưởng đến sự phát triển của hình mẫu biểu hiện gen của các mô tạo tia trong rễ cây cũng được nghiên cứu khẳng định. Ben Scheres và CS. ở Hà Lan phối hợp với Phillip Benfey ở New York đã nghiên cứu sự khuyết tật đặc hiệu trên một số thể đột biến và thể hoang dại của cây Arabidopsis (Scheres và Cs., 1995). Sự phân hoá của nội bì rễ đòi hỏi phải có sự biểu hiện gen đặc hiệu. Kết luận rằng, sự phân bào không đối xứng của lần khởi đầu mô vỏ là chủ yếu đối với sự phân hoá các lớp tế bào nội bì và tế bào vỏ rễ (Di Laurenzio và CS., 1996). 5.3. Vai trò của auxin trong quá trình phân hóa - Phát sinh mô Auxin khi kích thích sự tăng sinh của các tầng phát sinh (mô tầng phát sinh) tạo thuận lợi gián tiếp cho sự phát triển các lớp libe (phloem) và mạch gỗ (xylem), làm cho các lớp tế bào đó phân hoá. Mặt khác, auxin cảm ứng trực tiếp sự phân hoá của các nhu mô (parenchyme) bằng cách hình thành nên các mạch dẫn hình rây. - Phát triển chồi Sinh học phát triển 15 Vương Thị Huyền Trường Đại học sư phạm Hà Nội Cao học Sinh K21 Auxin ở nồng độ thấp (trong khoảng từ 0,05M, 10-8g/ml) hình như là cần cho sự khởi sinh auxin kích thích sự sinh trưởng của các chồi non mới nhú. Auxin không tác động riêng lẻ mà phối hợp với những chất khác như xitokinin. Nồng độ auxin > 5M, 10-6g/ml ức chế sự phát triển của các chồi dù đó là chồi mới được phát sinh hay do một mô phân sinh đỉnh (mô phân sinh nách). - Phát sinh rễ Auxin với nồng độ đủ cao từ 0,5 đến 50 M (10-7 đến 10-5g/ml) làm xuất hiện rễ. III. SỰ GIÀ, CHẾT CỦA TẾ BÀO THỰC VẬT Già và chết là những giai đoạn kết thúc chu trình sống của tế bào phân hóa. 1. Đặc trưng của tế bào già Tế bào già suy giảm quá trình tổng hợp , gia tăng quá trình thủy phân; giảm hàm lượng ARN và protein , tăng hoạt tính hidrolase, peroxidase, tăng quá trình oxi hóa lipit của màng và hình thành nhiều hơn các giọt lipit trong các bào quan và trong tế bào chất . Xuát hiện không bào tự thực , lưới nội vào phồng trương lên và đứt thành đoạn. Lục lạp và diệp lục bị phân giải. Lưới nội bào và thể Golgi bị phân rã. Ti thể bị trương phồng, số lượng răng lược giảm, nhân bị hư hại , bị không bào hóa, nhân con phân rã. Qúa trình trở nên không thuận nghịch từ thời điểm màng tonoplast bị phân rã nội chất thoát vào tế bào chất làm gia tăng quá trình phân giải vật chất. 2. Giả thuyết giải thích cơ chế già ở mức tế bào và phân tử Hai giả thuyết giải thích cơ chế già và chết gồm: Tích lũy những hư hại trong bộ máy di truyền, trong màng và trong cấu trúc khác, tăng nồng độ các chất độc hại trong tế bào. Mở đầu chương trình di truyền già như là giai đoạn cuối của chu trình sống của tế bào. Sinh học phát triển 16 Vương Thị Huyền Trường Đại học sư phạm Hà Nội Cao học Sinh K21 TÀI LIỆU THAM KHẢO 1. http://tulieu.violet.vn/document/show/entry_id/1686458 2. http://thuviensinhhoc.com/Baigiang/GPTV/NOIDUNG/Chuong1.TEBAOT HUCVAT/1.2.7.Suphanchiatebao.htm 3. http://vietsciences1.free.fr/vietscience/giaokhoa/biology/sinhhocdaicuong/c huong43sinhsandieuhoasinhtruong.htm 4. http://voer.edu.vn/content/m29636/latest/ 5. http://baigiang.violet.vn 6. Giáo trình Sinh học phát triển thực vật – Nguyễn Như Khanh Sinh học phát triển 17 Vương Thị Huyền