Tài liệu Chu trình sống của tế bào trong phát triển thực vật (2)

3. Chu kì sống và phát triển của tê bào thực vật MỤC LỤC STT NỘI DUNG 1 Mở đầu 2 2 Nội dung 3 + Chu kì sống của tế bào 3 - Khái niệm chu trình tế bào thực vật 3 - Đặc trưng điều tiết chu trình tế bào 4 + Chu trình tế bào thực vật 5 - Chu trình tế bào mô phân sinh 5 - Vách sơ cấp 13 - Pha sinh trưởng tế bào 14 - Vách thứ cấp 16 - Pha phân hóa tế bào thực vật 17 Kết luận 20 3 TRANG TÀI LIỆU THAM KHẢO Học viên: Phạm Thị Hằng-PPDH Sinh 21 1 Mã học viên: 0339K21 3. Chu kì sống và phát triển của tê bào thực vật A. MỞ ĐẦU Sự sinh trưởng và phát triển của cơ thể thực vật cũng như của các mô, cơ quan gắn liền với sự sinh trưởng và phát triển của mỗi tế bào. Cơ thể thực vật lớn lên là do kết quả của quá trình gia tăng số lượng tế bào (do phân bào), tăng kích thước tế bào (do sinh trưởng kéo dài) và biến đổi về chất trong cấu trúc và chức năng của các bào quan, của tế bào (phân hóa). Ở thực vật bậc cao, trong mô phân sinh tồn tại hai nhóm tế bào khác nhau theo thời gian sống và hoạt tính phân bào. Nhóm tế bào đầu dòng trong các mô phân sinh tồn tại suốt cả chu kì sinh dưỡng của cây. Chúng tồn tại ở trạng thái trẻ lâu và luôn phân chia, chu kì phân bào của chúng dài hơn nghĩa là số lần phân bào trong đơn vị thời gian thưa hơn. Nhóm các tế bào còn lại của mô phân sinh sau khi được phân chia từ tế bào đầu dòng, tiếp tục một số lần phân chia, sau đó chuyển sang pha sinh trưởng kéo dài rồi phân hóa hình thành các mô khác nhau trong các cơ quan khác nhau. Chu kì sống của tế bào thực vật gồm nhiều giai đoạn, mỗi giai đoạn có những đặc điểm riêng. Chu kì sống của mỗi loại tế bào được điều chỉnh bởi các cơ chế phức tạp có ở môi trường trong và ngoài cơ thể thực vật. Nếu cơ chế điều chỉnh đó bị rối loạn hay hư hỏng sẽ dẫn đến rối loạn thời gian của chu kì tế bào. Sự phát triển của tế bào thực vật trải qua các giai đoạn và sau mỗi giai đoạn cơ thực vật hoàn thiện dần. Trải qua quá trình sinh trưởng và phát triển cuối cùng là sự già và chết của thực vật nói riêng và của các sinh vật nói chung. Và như vậy đã kết thúc một chu trình sống của tế bào của cơ thể. Một đặc trưng của tế bào thực vật mà ở tế bào động vật không có là bên ngoài màng tế bào có vách rất cứng chắc bảo vệ tế bào. Do đó, trong sự phát triển của tế bào có các giai đoạn hình thành vách sơ cấp và vách thứ cấp. Ngoài sự gia tăng số lượng tế bào, ở thực vật tế bào còn có sự tăng trưởng theo chiều dài gọi là pha kéo dài. Đây cũng là đặc trưng chỉ có ở tế bào thực vật. Mặt khác trong tế bào thực vật còn có các chất giúp điều chỉnh, kích thích các quá trình sinh lí bên trong tế bào, cơ thể diễn ra bình thường. Sau đây chúng ta cùng nghiên cứu sâu hơn về chu kì sống của tế bào, cơ chế điều chỉnh chu kì tế bào và sự phát triển tế bào thực vật. Học viên: Phạm Thị Hằng-PPDH Sinh 2 Mã học viên: 0339K21 3. Chu kì sống và phát triển của tê bào thực vật B. NỘI DUNG I) CHU KÌ SỐNG CỦA TẾ BÀO 1. Khái niệm về chu trình tế bào thực vật: Một trong những đặc tính cơ bản của cơ thể sống là đặc tính sinh sản, tức là khả năng tự sinh ra cơ thể giống mình. Đặc tính sinh sản của cơ thể có cơ sở ở sự phân bào. Từ 1855, R.Virchow đã khẳng định “cũng giống như động vật được sinh ra chỉ từ động vật, thực vật chỉ sinh ra thực vật, tế bào chỉ được sinh ra từ tế bào có trước”. Năm 1882, W.Flemming phát hiện ra hiện tượng phân bào có tơ (mitosis) sau khi tế bào trải qua một thời gian sinh trưởng. Về sau các nhà tế bào học phát hiện ra phân bào được xen kẽ với thời gian sinh trưởng theo từng chu kỳ. Chu trình sống của tế bào (ontogenesis) là thời gian tồn tại của tế bào từ thời điểm nó được sinh ra do sự phân chia của tế bào mẹ đến lần phân chia của bản thân nó (tế bào mô phân sinh) hoặc đến khi chết (các tế bào đã phân hoá trong các mô). Trong chu trình tế bào diễn ra vô số các quá trình tổng hợp nhiều cấu trúc tế bào. Có thể khái quát quá trình đó theo trình tự biểu hiện gen: AND- ARN- Protein. Các protein tự tập hợp thành các khối hoạt tính chức năng trên phân tử và tác động đến hoạt tính chức năng của các chu trình trao đổi chất. Quá trình biểu hiên gen từ AND thành các protein cấu trúc và các protein enzim được điều tiêt một cách có quy luật liên quan với đặc trưng về mặt hình thái và chức năng của cấu trúc bào quan và cơ thể theo các giai đoạn của chu trình tế bào. Chu trình tế bào gồm chu trình nhân hoặc chu trình nhiễm sắc thể (sự tái bản AND và sự phân chia) và chu trình tế bào chất hoặc chu trình phân chia tế bào chất( cytokinesis) ( tăng gấp đôi và phân chia các thành phần tế bào chất vốn là các bào quan trong tế bào có nhân). Học viên: Phạm Thị Hằng-PPDH Sinh 3 Mã học viên: 0339K21 3. Chu kì sống và phát triển của tê bào thực vật Thời kỳ phân bào được xen kẽ bởi thời kỳ giữa các lần phân bào được gọi là gian kỳ. Nguyên phân tế bào lớn lên Nhân đôi ADN Điểm giới hạn R Hình 1- Chu trình tế bào ở sinh vật nhân thực 2. Đặc trưng điều tiết chu trình tế bào ở vi khuẩn và cơ thể có nhân Trong cơ thể có nhân, hai sự kiện lớn của chu trình nhiễm sắc thể là tái bản AND và phân bào nguyên phân (mitosis) được điều tiết tách biệt, do vậy chúng không bao giờ diễn ra đồng thời. Ngược lại, trong vi khuẩn quá trình tương tự (tái bản AND và phân bào ) được phối hợp, do vậy các nhiễm sắc thể đã được tái bản từng phần có thể tách ra trong thời gian sinh trưởng nhanh. Chu trình tế bào có nhân được chia thành các pha nhỏ xảy ra theo trình tự xác định trong khi đó các giai đoạn của chu trình tế bào vi khuẩn có thể trùng nhau một phần. Học viên: Phạm Thị Hằng-PPDH Sinh 4 Mã học viên: 0339K21 3. Chu kì sống và phát triển của tê bào thực vật Tiến trình của chu trình tế bào có nhân được điều tiết tại các nút kiểm ra nơi protein điều hòa nhận được dòng tín hiệu vào từ sự tự điều chỉnh của chu trình tế bào ( thông tin nội tại) và sự tác động của ngoại cảnh ( thông tin bên ngoài). Sự bảo đảm điều chỉnh nội tại thể hiện ra ở chỗ các giai đoạn của chu trình tế bào tiến triển theo một trình tự chính xác và mỗi giai đoạn được hoàn thành trước khi chu trình tiếp theo bắt đầu. Sự tác động bên ngoài phối hợp sự phân bào với sự sinh trưởng và làm ngừng chu trình tế bào nếu ngoại cảnh không thích hợp. Sự chuyển tiếp chu trình tế bào bao gồm các vòng phản hồi dương à tăng đột ngột hoạt tính kinaza à chuyển vào trạng thái photphorin hoá một loạt các protein tác động Các nút kiểm tra chu trình tế bào là các hệ thống điều hoà vốn ức chế những kinaza ấy nếu như môi trường bên trong và bên ngoài không phù hợp. Biến đổi sự tái bản ADN và nguyên nhiễm được sự phản hồi âm điều tiết - phân bào nguyên nhiễm bị ức chế bởi sự tái bản ADN chưa kết thúc và sự tái bản ADN bị ngăn chặn trong thời gian nguyên nhiễm bởi quá trình photphorin hoá và làm mất hoạt tính của protein cần cho sự tái bản Chu trình tế bào là kết quả của lưới thông tin phức tạp được sự phối hợp các tín hiệu dương và âm điều tiết. II) CHU TRÌNH TẾ BÀO THỰC VẬT 1. Chu trình tế bào mô phân sinh: Chu trình tế bào có nhân điển hình được chia thành bốn pha không gối lên nhau. Những sự kiện riêng rẽ của chu trình nhiễm sắc thể (tổng hợp AND và phân chia nhân) diễn ra riêng biệt trong thời gian pha S và pha M, và trong hầu hết các chu trình tế bào những mốc ấy được tách ra bởi pha G1 và pha G2. Trong thời gian của pha G1 và pha G2 , các mARN và protein được tích lũy tiếp tục. Quá trình chuyển từ một pha sang pha khác của chu trình tế bào được gọi là thời kì chuyển tiếp của chu trình tế bào. Trong quá trình phân bào, chu trình phân chia nhân (mitosis) là sự kiện gây ấn tượng nhất liên quan tới sự tái tổ chức cấu trúc tế bào có thể nhìn thấy được dưới kính hiển vi, phần còn lại của chu trình tế bào không thể thấy được bằng mắt gọi là gian kì (interphase). Như Học viên: Phạm Thị Hằng-PPDH Sinh 5 Mã học viên: 0339K21 3. Chu kì sống và phát triển của tê bào thực vật vậy, chu trình sống của tế bào mô phân sinh gồm hai thời kì: gian kì và nguyên phân (phân chia tế bào). Chu trình tế bào thực vật: 2 thời kỳ: - Gian kỳ + Pha G1 + Pha S + Pha G2 - Kỳ phân bào (Mitosis) (M): 5 kỳ + Kỳ trước + Kỳ giữa + Kỳ sau + Kỳ cuối + Phân chia tế bào chất a, Gian kỳ (interphase) Hình 2- Các giai đoạn của gian kì Học viên: Phạm Thị Hằng-PPDH Sinh 6 Mã học viên: 0339K21 3. Chu kì sống và phát triển của tê bào thực vật Trong gian kỳ tế bào thực hiện chức năng trao đổi chất, các hoạt động sống khác nhau, tổng hợp ARN, ADN, các protein, các enzim…và chuẩn bị cho phân bào. Gian kỳ được chia làm 3 giai đoạn: - Pha G1: Được tiếp ngay sau phân bào khi tế bào con được hình thành. Thời gian của G1 kéo dài từ ngay sau khi tế bào được tạo thành do phân bào cho đến khi bắt đầu pha S là pha tổng hợp ADN. Thời gian của G1 tùy thuộc vào chức năng sinh lí của tế bào. Ví dụ đối với tế bào phôi thì thời gian của G1 = 30 phút - 1 giờ, tế bào gan của động vật có vú G1 = 1 năm, đối với tế bào ung thư, thời gian này bị rút ngắn rất nhiều. Khi kết thúc G1, tế bào đi vào pha S và G 2 để vào kỳ phân bào hay không là tùy thuộc vào điều kiện môi trường. Vào cuối pha G 1 có một điểm chốt (check point), điểm R. Nếu tế bào vượt qua điểm R chúng tiếp tục đi vào pha S. Nhân tố điều chỉnh để vượt qua điểm R vào S là phức hệ protein được gọi là Cdk – cyclin gồm có cyclin D, cyclin E và enzim kinaza phụ thuộc cyclin, trong đó cyclin đóng vai trò điều chỉnh, chỉ khi cyclin liên kết với kinaza thì enzim kinaza mới thể hiện hoạt tính phát động các phản ứng của chu kỳ tế bào. Pha G1 là pha sinh trưởng của tế bào và thực hiện hoạt động sinh lí khác nhau, vì trong pha này xảy ra sự tổng hợp các ARN (phiên mã) và protein (dịch mã). Đối với các tế bào biệt hóa thì tế bào không vượt qua R mà đi vào quá trình biệt hóa tế bào để tạo nên các dòng tế bào soma khác nhau, có chức năng khác nhau. - Pha S: Là pha tiếp theo của pha G1 nếu tế bào vượt qua được điểm R. Trong pha G1 tế bào đã chuẩn bị điều kiện cho pha S: vào cuối pha G 1 tế bào tổng hợp một loại protein đặc trưng là cyclin A và được tích lũy trong nhân tế bào. Protein cyclin A (nhân tố hoạt hóa tổng hợp ADN) cùng với kinaza sẽ xúc tiến sự tái bản ADN. Pha S là pha Học viên: Phạm Thị Hằng-PPDH Sinh 7 Mã học viên: 0339K21 3. Chu kì sống và phát triển của tê bào thực vật chủ yếu xảy ra sự tổng hợp ADN (tái bản ADN) và nhân đôi NST. Protein cyclin A tác động cho tới cuối pha S thì biến mất. Thời gian kéo dài của pha S tương đối cố định. Sau pha S, hàm lượng ADN và số lượng nhiễm sắc thể đã được nhân đôi. - Pha G2: Tiếp theo pha S, thời gian của pha G 2 ngắn. Trong pha G2, các ARN và protein được tổng hợp chuẩn bị cho phân bào. Cuối pha G2, một protein được tổng hợp là cyclin B và được tích lũy trong nhân cho đến kỳ trước phân bào. Cyclin B hoạt hóa enzim kinaza và đóng vai trò quan trọng trong việc thực hiện quá trình phân bào (tạo thành các ống tubulin để tạo thành thoi phân bào). b) Nguyên phân (phân bào nguyên nhiễm- mitosis) * Đặc điểm của phân bào nguyên nhiễm Phân bào nguyên nhiễm còn gọi là phân bào gián phân hoặc phân bào có tơ, là dạng phân bào phổ biến cho tất cả các dạng tế bào nhân thật có những đặc điểm sau đây: - Phân bào nguyên nhiễm là dạng phân bào phổ biến ở Eukaryota. - Kết quả của phân bào hình thành 2 tế bào con có chứa số lượng nhiễm sắc thể giữ nguyên như tế bào mẹ. - Xuất hiện nhiễm sắc thể và phân chia nhiễm sắc thể về 2 tế bào con. - Xuất hiện trong tế bào chất bộ máy phân bào (thoi vô sắc) có vai trò hướng dẫn các nhiễm sắc thể con di chuyển về 2 cực tế bào. - Trong quá trình phân bào, màng nhân và hạch nhân biến mất và được tái tạo ở 2 tế bào con. Học viên: Phạm Thị Hằng-PPDH Sinh 8 Mã học viên: 0339K21 3. Chu kì sống và phát triển của tê bào thực vật * Kỳ trước (kỳ đầu - prophase): Được tiếp theo sau pha G2 của kỳ trung gian, có các hiện tượng đặc trưng: - Hình thành nhiễm sắc thể: Chất nhiễm sắc ở gian kỳ bao gồm các sợi nhiễm sắc được nhân đôi qua pha S, cô đặc lại tạo thành các nhiễm sắc thể kép, có số lượng và hình thái đặc trưng cho loài. - Màng nhân và hạch nhân có nhiều biến đổi: Hạch nhân giảm thể tích, phân rã và biến mất; màng nhân đứt ra thành nhiều đoạn và biến thành các bóng không bào bé phân tán trong tế bào chất, tạo điều kiện cho nhiễm sắc thể di chuyển ra ngoại vi tế bào. - Hình thành bộ máy phân bào: Ở tế bào thực vật không có trung tử nhưng ở cạnh nhân có vùng đậm đặc tương tự vùng quanh trung tử (ở tế bào động vật) và chúng có vai trò là hoạt hóa sự trùng hợp tubulin để tạo thành thoi phân bào ở tế bào thực vật. * Kỳ giữa (Metaphase) Kỳ giữa được bắt đầu khi màng nhân tiêu biến thành các bóng nhỏ phân tán trong tế bào chất quanh thoi phân bào. Thoi phân bào được hình thành lúc đầu ở vùng cạnh nhân, khi màng nhân biến mất thì nó di chuyển chiếm ngay vị trí trung tâm. Các nhiễm sắc thể kép mang trung tiết là nơi đính của 2 nhiễm sắc tử. Trung tiết phân hóa thành tâm động. Các nhiễm sắc thể kép xếp trên mặt phẳng xích đạo nằm thẳng góc với trục của thoi. Mặt phẳng xích đạo cắt giữa 2 nhiễm sắc tử chị em của nhiễm sắc thể kép. * Kỳ sau (Anaphase) Đặc điểm của kỳ sau là sự tách đôi của 2 sợi cromatit (2 sợi nhiễm sắc tử chị em) và trở thành nhiễm sắc thể con độc lập, sự tách của 2 nhiễm sắc tử chị em là do sự tách rời 2 trung tiết. Tất cả các cromatit cùng tách khỏi nhau trở thành nhiễm sắc thể con và cùng thời gian di chuyển về 2 cực nhờ sự co ngắn của sợi tâm động (do sự giải trùng Học viên: Phạm Thị Hằng-PPDH Sinh 9 Mã học viên: 0339K21 3. Chu kì sống và phát triển của tê bào thực vật hợp của vi ống tubulin). Người ta đã tính được tốc độ di chuyển về cực của nhiễm sắc thể con là khoảng 1µm trong 1 phút. * Kỳ cuối (Telophase) Các nhiễm sắc thể con đã di chuyển tới 2 cực, giãn xoắn, dài ra và biến dạng trở thành chất nhiễm sắc. Thoi phân bào biến mất, màng nhân được hình thành và bao quanh chất nhiễm sắc. Hai nhân con được tái tạo trong khối tế bào chất. Hình 3- Quá trình nguyên phân ở Eucaryota Học viên: Phạm Thị Hằng-PPDH Sinh 10 Mã học viên: 0339K21 3. Chu kì sống và phát triển của tê bào thực vật Hình 4. Sự phân bào nguyên nhiễm ở rễ hành 1. Gian kỳ; 2-3-4. Kỳ đầu; 5. Kỳ giữa; 6. Kỳ sau; 7-8-9. Kỳ cuối; 10. Hình thành 2 tế bào * Phân chia chất tế bào Tế bào thực vật được bao bởi thành vỏ xenlulozơ làm cho tế bào không vận động được nên sự phân tế bào chất xảy ra khác với tế bào động vật. Sự phân tế bào chất ở tế bào thực vật bắt đầu bằng sự xuất hiện một vách ngang ở trung tâm xích đạo, vách ngang phát triển dần ra ngoại vi cho đến khi liên kết với vách bao tế bào và phân tách tế bào chất thành 2 nửa chứa nhân con. Lưu ý: TB thực vật có thành xenllulo bao ngoài à phân chia tế bào chất bằng cách: Sự phân bào ở tế bào động vật và tế bào thực vật diễn ra theo các cách khác nhau. Tế bào động vật thực hiện sự phân chia tế bào chất theo cách được gọi là phân cắt. Các túi màng đơn ( từ thể golgi) Học viên: Phạm Thị Hằng-PPDH Sinh 11 Mã học viên: 0339K21 3. Chu kì sống và phát triển của tê bào thực vật | Tập hợp tại phần xích đạo của tế bào mẹ | Bản tế bào ( bản giữa) | Tích lũy (xenlulozo, hemixenlulozo, pectin) | Tạo vách | Liên kết với vách tế bào mẹ | Phân thành hai tế bào con Kết quả là hai tế bào con xuất hiện, mỗi tế bào con có màng sinh chất và vách tế bào riêng biệt của mình. Vách tế bào riêng biệt đó là vách sơ cấp. Thời gian của quá trình phân bào tùy thuộc loại mô, trạng thái sinh lí của tế bào và các điều kiện bên ngoài. Thông thường quá trình phân bào này diễn ra trong khoảng 60 120 phút, trong đó kỳ đầu dài nhất, đến kỳ cuối, còn kỳ giữa và kỳ sau chỉ diễn ra vài phút. Ví dụ ở mô phân sinh rễ hành: kỳ đầu: 74 phút; kỳ giữa: 1 phút; kỳ sau: 2,5 phút và kỳ cuối: 4 phút. Ngoài ra, ở một số loại sinh vật bậc thấp (tảo, nấm, vi khuẩn lam...) tế bào phân chia bằng cách nhân phân chia trực tiếp: nhân kéo dài ra, thắt lại ở khoảng giữa chia thành 2 phần và chia đôi tế bào chất, gọi là phân bào trực phân. Sự trực phân không hình thành nhiễm sắc thể và thoi vô sắc, vì vậy còn được gọi là phân bào không tơ. Phân bào trực phân còn xảy ra ở một số mô tạm thời như phôi tâm, nội nhũ, ngoại nhũ...hoặc các tế bào bị tác hại và đang thoái hóa. 2. Vách sơ cấp Học viên: Phạm Thị Hằng-PPDH Sinh 12 Mã học viên: 0339K21 3. Chu kì sống và phát triển của tê bào thực vật Thành phần của vách sơ cấp: + Xenlulozơ (20 - 30%) + Hemixenlulozơ, pectin + Protein extensine: 86kDa, 35%aa (giàu hidroprolin (từ 33 - 44% của tổng các axit amin)), 65%gluxit + cơ chất glicoprotein (do extensine tạo ra) Các phân tử xenlulozơ phân bố giữa cơ chất glicoprotein Thành phần cấu thành vách sơ cấp khác nhau ở thực vật một lá mầm và hai lá mầm. Hình 5- Vách sơ cấp Thành phần vách sơ cấp (% chất khô của vách kể cả bản giữa - bản tế bào) Học viên: Phạm Thị Hằng-PPDH Sinh 13 Mã học viên: 0339K21 3. Chu kì sống và phát triển của tê bào thực vật (theo Fry, 1988) Hợp chất Một lá mầm Hai lá mầm Xenlulozơ (họ lúa) 30 30 Các hợp chất pectin 5 35 Glucan 30 5 Xyloglucan 30 0? Extensine 5 25 0,5 5 Hemixenlulozơ: Arabian 3. Pha sinh trưởng kéo dài( elongation) Tế bào thực vật có kiểu sinh trưởng đặc trưng không có ở tế bào tiền nhân và tế bào động vật là sinh trưởng kéo dài (elongation). a/ Ý nghĩa của kiểu sinh trưởng kéo dài Đó là cơ chế quan trọng đảm bảo cho cơ thể thực vật tăng chiều dài của rễ, của hệ thống thân cành, tăng diện tích mặt lá, giúp tế bào ống phấn kéo dài ra theo vòi nhuỵ… b/ Đặc trưng sinh lý của pha sinh trưởng kéo dài Thể tích tế bào tăng lên từ 20 – 50 lần, chủ yếu tăng theo chiều dài. Sự gia tăng không thuận nghịch thể tích của tế bào chủ yếu do tăng sự hút nước bởi tăng nhanh thể tích không bào kèm theo sự giãn vách sơ cấp vì các liên kết hidro tồn tại giữa các vi sợi xenlulozơ bị đứt dưới tác động của H+-ATPaza do auxin gây nên. Cố định thể tích đã tăng bằng con đường sinh trưởng vách thứ cấp của tế bào.  Vai trò của auxin: - Auxin à tổng hợp ARN, protein, tiết các polysaccarit, Protein cần cho sinh trưởng kéo dài . Mô biểu bì cành nhạy cảm với auxin hơn các mô nằm sâu bên trong - Theo giả thuyết về sự tăng trưởng axit, auxin có ảnh hưởng gián tiếp bằng cách acid hóa vách tế bào Học viên: Phạm Thị Hằng-PPDH Sinh 14 Mã học viên: 0339K21 3. Chu kì sống và phát triển của tê bào thực vật - Auxin điều tiết pH của vách tế bào bằng cảm ứng sự vận chuyển tích cực ion H+ từ tế bào chất vào vách tế bào. pH acid hoạt hóa enzim trong vách, bẻ gảy các liên kết chéo giữa các sợi celluloz. Các sợi lỏng lẻo làm tế bào trở nên đàn hồi hơn.  Vai trò của nước - Môi trường trong tế bào ưu trương hơn so với dịch lỏng bên ngoài tế bào à nước đi vào trong tế bào bởi sự thẩm thấu à một áp suất trương bên trong tế bào. - Khi vách trở nên đàn hồi hơn chúng dễ dàng được kéo căng ra. Nước tiếp tục đi vào tế bào bằng sự thẩm thấu, làm gia tăng thể tích tế bào, nhưng sự gia tăng kích thước này không có sự tổng hợp ra tế bào chất mới. 4. Vách thứ cấp Học viên: Phạm Thị Hằng-PPDH Sinh 15 Mã học viên: 0339K21 3. Chu kì sống và phát triển của tê bào thực vật Tế bào thực vật cố định thể tích đã tăng bằng con đường sinh trưởng vách thứ cấp của tế bào. Nhìn từ phía ngoài của tế bào, vách thứ cấp của tế bào có cấu trúc giống vách sơ cấp nhưng nhìn từ phía trong. Không có sự cài xen những thành phần mới nhưng lắng cặn các lớp kế tiếp chồng lên các lớp cũ. Không còn lắng kết các thành phần pectin nữa, những sợi xenlulozơ được gắn kết lại, sinh trưởng của vách được thực hiện theo cách gọi là kiểu sinh trưởng áp vào. Sự sinh trưởng của tế bào chỉ có thể diễn ra trong pha căng ra. Ngay từ khi bắt đầu áp vào, kích thước của tế bào đã được xác định. Vách thứ cấp có thể chịu những biến đổi khác liên quan với sự phân hoá tế bào: lắng kết lớp suberin (lie), lắng đọng lignin (tế bào mạch dẫn), sáp và cutin (biểu bì), silic (lá cây họ Lúa, tảo silic)… Vách sơ cấp Màng tế bào Hình 5a. Vách thứ cấp Học viên: Phạm Thị Hằng-PPDH Sinh 16 Mã học viên: 0339K21 3. Chu kì sống và phát triển của tê bào thực vật Cầu nối tế bào Vách thứ cấp Tế bào chất Màng tế bào Vách sơ cấp Các sợi xellulozo củaVách thứ cấp Vách sơ cấp Hình 5b- Vách thứ cấp 5. Pha phân hoá tế bào thực vật a/ Đặc trưng của sự phân hoá tế bào - Vách thứ cấp có thể chịu những biến đổi liên kết với sự phân hoá: độ dày của vách tế bào tăng lên rõ rệt. - Hình dạng của vách tế bào biến đổi nhiều phụ thuộc vào chức năng của chúng trong các mô khác nhau. * Cơ sở của sự phân hoá tế bào: đó là tính đa hình của các protein và enzim trong các cơ quan khác nhau của cơ thể thực vật. Điều đó là do sự biểu hiện gen đặc hiệu. Học viên: Phạm Thị Hằng-PPDH Sinh 17 Mã học viên: 0339K21 3. Chu kì sống và phát triển của tê bào thực vật Sự phân bào ảnh hưởng đến quá trình phân hoá ở một số kiểu tế bào. Có rất nhiều ví dụ trong sự phát triển thực vật mà trong đó, sự phân bào không đối xứng gây ra sự biến đổi qui định hướng phân hoá tế bào. Sự phát triển của hạt phấn, lần nguyên phân thứ nhất của tiểu bào tử (bào tử đực) đơn bội là không đối xứng à hai tế bào con kích thước không bằng nhau: Tế bào con (tế bào sinh sản) + tế bào lớn (tế bào sinh dưỡng) (nảy mầm để tạo nên ống phấn mang các tế bào tinh dịch đến túi phôi). Sự biểu hiện gen để tạo nên các kiểu tế bào ấy đã được nghiên cứu. Gen đó là LAT52, sự phiên mã của các gen đặc hiệu mã hoá các tế bào sinh dưỡng ấy, kể cả LAT52 chỉ có thể theo dõi được sau lần nguyên phân không cân đối và chỉ trong tế bào sinh dưỡng, Thực nghiệm đã chứng minh sự phân bào không cân đối cần cho sự phân hoá tế bào sinh sản trong sự phát triển của hạt phấn. Cơ sở của sự phân hoá tế bào Học viên: Phạm Thị Hằng-PPDH Sinh 18 Mã học viên: 0339K21 3. Chu kì sống và phát triển của tê bào thực vật - Vai trò quan trọng của sự phân bào ảnh hưởng đến sự phát triển của hình mẫu biểu hiện gen của các mô tạo tia trong rễ cây cũng được nghiên cứu khẳng định. - Ben Scheres và CS. ở Hà Lan phối hợp với Phillip Benfey ở New York đã nghiên cứu sự khuyết tật đặc hiệu trên một số thể đột biến và thể hoang dại của cây Arabidopsis (Scheres và Cs., 1995). Sự phân hoá của nội bì rễ đòi hỏi phải có sự biểu hiện gen đặc hiệu. à Kết luận rằng, sự phân bào không đối xứng của lần khởi đầu mô vỏ là chủ yếu đối với sự phân hoá các lớp tế bào nội bì và tế bào vỏ rễ (Di Laurenzio và CS., 1996). b/ Vai trò của auxin trong quá trình phân hoá - Phát sinh mô Auxin khi kích thích sự tăng sinh của các tầng phát sinh (mô tầng phát sinh) tạo thuận lợi gián tiếp cho sự phát triển các lớp libe (phloem) và mạch gỗ (xylem), làm cho các lớp tế bào đó phân hoá. Mặt khác, auxin cảm ứng trực tiếp sự phân hoá của các nhu mô (parenchyme) bằng cách hình thành nên các mạch dẫn hình rây. - Phát triển chồi Auxin ở nồng độ thấp (trong khoảng từ 0,05M, 10-8g/ml) hình như là cần cho sự khởi sinh à auxin kích thích sự sinh trưởng của các chồi non mới nhú . Auxin không tác động riêng lẻ mà phối hợp với những chất khác như xitokinin. Nồng độ auxin > 5M, 10-6g/ml à ức chế sự phát triển của các chồi dù đó là chồi mới được phát sinh hay do một mô phân sinh đỉnh (mô phân sinh nách). - Phát sinh rễ Auxin với nồng độ đủ cao từ 0,5 đến 50 M (10-7 đến 10-5g/ml) làm xuất hiện rễ. à cơ sở của tất cả các sản phẩm thương mại (bột nhão hay dung dịch) nhằm xúc tiến sự giâm cành. Học viên: Phạm Thị Hằng-PPDH Sinh 19 Mã học viên: 0339K21 3. Chu kì sống và phát triển của tê bào thực vật C. KẾT LUẬN Như vậy, tế bào thực vật được hình thành bằng con đường phân chia trong các mô chuyên hóa gọi là mô phân sinh. Sau đó các tế bào tăng kích thước và thể tích nhanh chóng trong các vùng giãn và cuối cùng được phân hóa thành các mô chức năng đảm nhiệm các chức năng sinh lí riêng biệt gắn kiền với sự thay đổi về cấu trúc đặc trưng cho các mô. Rõ ràng, mỗi tế bào thực vật cũng được sinh ra, lớn lên, hóa già và cuối cùng cũng chết phù hợp với chu kì phát triển của cây. Sự sinh trưởng của tế bào trải qua 3 pha: pha phân chia, pha lớn lên và pha phân hóa. Sự sinh trưởng của tế bào bắt đầu bằng sự phân chia tế bào trong các mô chuyên hóa gọi là mô phân sinh. Sự phân chia tế bào xảy ra qua hai bước kế tiếp: sự phân chia nhân và sự phân bào. Pha lớn lên của tế bào giúp tế bào tăng nhanh về kích thước và khối lượng. Đặc trưng của pha này là bắt đầu xuất hiện không bào. Bắt đầu không bào có kích thước nhỏ và số lượng nhiều. Sau đó các không bào nhỏ liên kết lại với nhau thành không bào to hơn và không bào to hơn tập hợp thành không bào trung tâm duy nhất. Sau đó xảy ra sự giãn tế bào để tăng kích thước tế bào. Các tế bào sau khi hoàn thành pha giãn bằng các con đường khác nhau mà chúng phân hóa thành các tế bào của các loại mô thực hiện các chức năng sinh lí riêng biệt, cho nên về hình thái và cấu trúc của tế bào đã thay đổi nhiều. Sau cùng, khi các loại tế bào thực hiên các chức năng sinh lí của mình đến một lúc nào đó hóa già và cuối cùng dẫn đến bị chết. Khi ấy cơ thể thực vật cũng chết và kết thúc một vòng đời của tế bào, của cơ thể. Học viên: Phạm Thị Hằng-PPDH Sinh 20 Mã học viên: 0339K21