Tài liệu Chu kỳ sống và phát triển của tế bào thực vật (2)

MỤC LỤC I. Một số khái niệm chung 1. Khái niệm về chu trình của tế bào thực vật 2. Đặc trưng điều tiết chu trình tế bào ở vi khuẩn và cơ thể có nhân II. Chu trình tế bào thực vật 1. Chu trình tế bào mô phân sinh 2. Pha sinh trưởng kéo dài 3. Vách sơ cấp 4. Pha phân hóa tế bào III. Sự già và chết của tế bào thực vật 1. Đặc điểm của tế bào già 2. Giả thuyết giải thích cơ chế già ở mức tế bào và phân tử 1 ĐẶT VẤN ĐỀ Tế bào là đơn vị cấu trúc và chức năng của đa số sinh vật (trừ những dạng sống tiền tế bào chẳng hạn như virus). Những sinh vật đơn bào như vi khuẩn, cơ thể chỉ gồm một tế bào. Các sinh vật đa bào cấu tạo từ nhiều tế bào; ví dụ con người gồm khoảng 1014 tế bào. Học thuyết tế bào xây dựng từ thế kỷ XIX đã phát biểu rằng: 1. Mọi sinh vật được cấu tạo từ một hoặc nhiều tế bào 2. Các tế bào chỉ được tạo ra từ những tế bào trước đó 3. Mọi chức năng sống của sinh vật được diễn ra trong tế bào và rằng các tế bào chứa các thông tin di truyền cần thiết để điều khiển các chức năng của mình có thể truyền vật liệu di truyền này cho các thế hệ tế bào tiếp theo. Thuật ngữ tế bào có nguồn gốc từ tiếng Latin cella, nghĩa là khoang nhỏ. Thuật ngữ này do nhà sinh học Robert Hooke đặt ra khi ông quan sát các tế bào nút bấc. Thực vật có khắp nơi trên trái đất. Chúng phân bố từ đỉnh núi cao chót vót đến đáy biển sâu hai ba trăm mét. Trên các hoang mạc khô cằn nóng bỏng ở các vùng nhiệt đới, ta cũng gặp loài cây chịu hạn. Ở hai cực Trái đất băng giá bao phủ quanh năm nhưng vẫn có một số tảo và địa y sống. Ở các vùng đồng bằng, trung du, miền núi có khí hậu thích hợp thì thực vật phát triển mạnh mẽ và đa dạng hơn. Vai trò của thực vật trong tự nhiên rất to lớn. Có thể nói không có giới thực vật thì không có sự sống trên Trái đất. Tế bào thực vật ngoài những đặc điểm và thành phần chung của một tế bào thì có thêm một số đặc điểm sau: - Tế bào thực vật có thành xellulô bao bọc 2 - Tế bào thực vật có lạp thể là cơ quan chứa sắc tố đóng vai trò quan trọng trong quá trình quang hợp - Tế bào thực vật có không bào là nơi chứa chất dự trữ chủ yếu là tinh bột Nghiên cứu chu kì sống và phát triển của tế bào thực vật là vấn đề quan trọng mà chúng ta cần xem xét kĩ lưỡng. (nguồn: baigiang.violet.vn) 3 NỘI DUNG I. Một số khái niệm chung 1. Khái niệm về chu trình của tế bào thực vật Cơ thể thực vật lớn lên phải trải qua các quá trình như phân bào, sinh trưởng kéo dài và phân hóa. Ở thực vật bậc cao: mô phân sinh bao gồm: tế bào đầu dòng (tồn tại suốt cả chu kì sinh dưỡng của cây, trạng thái trẻ lâu và luôn phân chia) và nhóm tế bào khác Chu kì sống của tế bào (ontogenesis) là thời gian tồn tại của thời điểm nó được sinh ra do sự phân chia tế bào mẹ đến lần phân chia của bản thân nó (tế bào mô phân sinh) hoặc đến khi chết (các tế bào đã phân hóa trong các mô). 2. Đặc trưng điều tiết chu trình tế bào ở vi khuẩn và cơ thể có nhân Sinh vật nhân sơ (vi khuẩn): Hình thức trực phân (binary fission) Trực phân ở vi khuẩn (nguồn: science.nayland.school.nz) Sinh vật nhân thực: hai sự kiên lớn của chu trình nhiễm sắc thể là tái bản ADN và phân bào nguyên nhiễm được điều tiết tách biệt và không 4 bao giờ xảy ra đồng thời. Chu trình tê bào nhân thực được chia ra thành các pha nhỏ xảy ra theo trình tự xác định trong khi đó các trình tự chu trình tế bào của vi khuẩn có thể trùng nhau một phần. Tiến trình của chu trình tế bào nhân thực được điều tiết tại các nút kiểm tra nơi các protein điều hòa nhận được dòng tín hiệu vào từ sự điều chỉnh của chu trình tế bào (thông tin nội tại) và sự tác động ngoại cảnh (thông tin bên ngoài). Sự dẩm bảo điều chỉnh nội tại thể hiện ra ở chỗ các giai đoạn của chu trình tế bào tiến triển theo một trình tự chính xác và mỗi giai đoạn được hoàn thành trước khi mỗi chu trình tiếp theo bắt đầu. Sự tác động bên ngoài phối hợp sự phân bào với sinh trưởng và làm ngưng chu trình tế bào nếu ngoại cảnh không thích hợp. Protein kinaza điều tiết chu trình tế bào. Sự chuyển tiếp chu trình tế bào bao gồm các vòng phản hồi dương gây nên sự gia tăng đột ngột hoạt tính kinaza cho phép chuyển vào trạng thái photphorin hóa một loạt các protein tác động. Các nút kiểm tra chu trình tế bào là các hệ thống điều hòa vốn ức chế các kinaza ấy nếu như môi trường bên trong và bên ngoài không phù hợp. Biến đổi sự tái bản ADN và nguyên nhiễm được sự phản hồi âm điều tiết – phân bào nguyên nhiễm bị ức chế bởi sự tái bản ADN chưa kết thúc và tái bản ADN bị ngăn chặn trong thời gian nguyên nhiễm bởi quá trình photphorin hóa và làm mất hoạt tính của protein cần cho sự tái bản. Chu trình tế bào là kết quả của lưới thông tin phức tạp được sự phối hợp các tín hiệu dương âm điều tiết. II. Chu trình tế bào thực vật 1. Chu trình tế bào mô phân sinh Chu trình tế bào thực vật chia làm bốn pha không gối lên nhau (pha G1, S, G2, M). Những sự kiện riêng rẽ của chu trình nhiễm sắc thể (tổng hợp ADN và phân chia nhân) diễn ra riêng biệt trong thời gian pha S và pha M và trong hầu hết các chu trình tế bào hai pha đó được tách biệt bởi pha G1 và G2. Trong pha G1 và G2 các mARN được tích lũy tiếp tục. Quá 5 trình chuyển tiếp từ một pha này sang pha khác của chu trình tế bào được gọi là thời kì chuyển tiếp của chu trình tế bào. Trong quá trình phân bào quá trình phân chia nhân là quá trình quan trọng nhất liên quan đến quá trình tái tổ chức tế bào. Như vậy chu trình sống của tế bào mô phân sinh bao gồm hai thời kì: gian kì và nguyên phân (phân chia tế bào). 1.1. Gian kì Là thời gian giữa hai lần phân bào. Gian kì (kì trung gian) bao gồm các pha G1, S, G2. Chu kì tế bào (nguồn: vi.wikipedia.org) 6 Trạng thái Tĩnh lặng/ lão hóa Kỳ trung gian Pha viết tắt Mô tả Gap 0 (khoảng G0 cách 0) Gap G1 cách 1) Tổng kỳ và ngưng phân chia. Trong pha này tế bào tăng kích thước. Điểm 1 (khoảng Trong pha này tế bào không tham gia vào chu kiểm soát G1 điều khiển các cơ chế giúp cho tế bào chuẩn bị đầy đủ mọi thứ trong G1 rồi mới tiến tới pha S. hợp S Sự nhân đôi ADNxảy ra trong pha này. (synthesis) 7 G2 Trong pha G2 tế bào tiếp tục sinh trưởng. Điểm kiểm soát G2điều khiển Gap 2 các cơ (khoảng chế giúp cách 2) cho tế bào chuẩn bị đầy đủ mọi thứ trong G2 rồi mới tiến tới phân chia trong ng uyên phân. 8 Tế bào ngừng sinh trưởng và toàn bộ năng Phân bào lượng được tập trung vào việc phân chia tế bào Nguyên phân (mitosis) M thành hai tế bào con một cách có quy củ. Ở giữa giai đoạn nguyên phân có một điểm kiểm soát ở kỳ giữa nhằm đảm bảo tế bào đã sẵn sàng hoàn tất quá trình phân bào. 1.2. Nguyên phân (mitosis) Nguyên phân là quá trình phân chia của tế bào nhân thực trong đó nhiễm sắc thể nằm trong nhân tế bào được chia ra làm hai phần giống nhau và giống về số lượng và thành phần của nhiễm sắc thể trong tế bào mẹ. Xảy ra cùng với nguyên phân là sự phân chia tế bào chất, các bào quan và màng nhân thành ra hai tế bào với thành phần bằng nhau. Nguyên phân và phân bào chia bào chất cùng được gọi là kì nguyên phân của chu kỳ tế bào - sự phân chia của tế bào mẹ thành hai tế bào giống hệt nhau và giống cả tế bào mẹ. Kì này chỉ chiếm 10% trong chu trình tế bào. (nguồn: agron.iastate.edu) 9 K Kì trước (prophase): màng nhân tiêu biến, các sợi nhiễm sắc thể xoắn chặt và gấp lại hình thành các nhiễm sắc thể riêng biệt thấy rõ dưới kính hiển vi quang học. Mỗi nhiễm sắc thể gồm hai thanh giống hệt nhau đính với nhau ở tâm động. Thoi vô sắc được hình thành từ vi ống và protein liên kết. Kì giữa (metaphase): Mỗi nhiễm sắc thể gồm hai thanh nhiễm sắc thể tập trung ở mặt phẳng xích đạo cách đều hai cực của thoi vô sắc. Tất cả các tâm động xếp thẳng hàng trên mặt phẳng xích đạo. Nhiễm sắc thể nằm vuông góc với thoi tơ vô sắc. Kì sau (anaphase): Bắt đầu khi các tâm động cặp đôi của nhiễm sắc thể tách nhau ra. Sau khi đã tách nhau ra mỗi nhiễm sắc thể được coi là một nhiễm sắc thể đầy đủ và gọi là nhiễm sắc thể con. Kì sau kết thúc khi các nhiễm sắc thể con đã đến được hai cực của tế bào. Kì cuối (telophase): Nhân mới được hình thành ở hai cực của tế bào. Hình thành màng nhân bao quanh nhiễm sắc thể, sợi nhiễm sắc của mỗi nhiễm sắc thể duỗi ra, nhân con xuất hiện và thoi vô sắc biến mất. Hình thành hai nhân mới y hệt nhau giống mẹ và nguyên phân đã hoàn thành. Tiếp theo của sự phân chia nhân là sự phân chia tế bào chất (phân bào). Phân bào (cytokinesis): quá trình phân chia tế bào chất thường tiến hành theo tiến trình của kì cuối để tạo nên hai tế bào con tách rời nhau hoàn toàn ngay khi quá trình nguyên phân kết thúc. Sự phân bào ở tế bào động vật và thực vật là khác nhau. Tế bào động vật phân chia tế bào chất theo kiểu phân cắt. Ở thực vật sự tách tế bào được tiến hành theo cách sau: trước tiên các túi màng đơn được tách ra từ thể Gonghi mang nguyên liệu tạo vách tế bào được tập hợp lại phần giữa (mặt phẳng xích đạo) của tế bào mẹ. Tiếp theo các túi này dính liền với nhau tạo nên các đĩa có màng bao quanh gọi là bản tế bào (bản giữa). 10 Bản tế bào lớn lên, tích lũy ngày càng nhiều nguyên liệu xây dựng vách tế bào rồi liên kết với vách tế bào mẹ, cuối cùng bản tế bào liên kết với màng sinh chất. Kết cục là hai tế bào con xuất hiện, mỗi tế bào có màng sinh chất và vách tế bào riêng biệt. Vách tế bào đó là vách sơ cấp. Vách sơ cấp: Xenlulo chiếm 20 – 30% chất khô của vách và còn có hemixellulo, pectin và protein. Protein tạo nên các loại cơ chất glicoprotein, các phân tử xellulo phân bố ở giữa cơ chất glcoprotein đó. Trong các protein có trong vách estensine là đặc hiệu (có khối lượng phân tử 86kDa gồm 35% axit amin và 65% gluxit, giàu hidroprolin) Vách sơ cấp của tế bào thực vật (nguồn: en.wikipedia.org) Các vi sợi xenllozo được bao quanh bởi vỏ mixenlulozo ngập trong cơ chất glicoprotein của các hợp chất pectin và extensine. 2. Pha sinh trưởng kéo dài Tế bào thực vật có kiểu sinh trưởng đặc trưng không có ở tế bào tiền nhân và tế bào động vật là sinh trưởng kéo dài (enlongation) a/ Ý nghĩa của kiểu sinh trưởng kéo dài Đó là cơ chế quan trọng đảm bảo cho cơ thể thực vật tăng chiều dài của rễ, của hệ thống thân cành, tăng diện tích mặt lá, giúp tế bào ống phấn kéo dài ra theo vòi nhuỵ… b/ Đặc trưng sinh lý của pha sinh trưởng kéo dài 11 Thể tích tế bào tăng lên từ 20 – 50 lần, chủ yếu tăng theo chiều dài. Sự gia tăng không thuận nghịch thể tích của tế bào chủ yếu do tăng sự hút nước bởi tăng nhanh thể tích không bào kèm theo sự giãn vách sơ cấp vì các liên kết hidro tồn tại giữa các vi sợi xenlulozơ bị đứt dưới tác động của H+-ATPaza do auxin gây nên. Cố định thể tích đã tăng bằng con đường sinh trưởng vách thứ cấp của tế bào. Sự sinh trưởng kéo dài của tế bào thực vật (nguồn: www2.mcdaniel.edu) - Vai trò của auxin: Auxin tổng hợp ARN, protein, tiết các polysaccarit, Protein cần cho sinh trưởng kéo dài. Mô biểu bì cành nhạy cảm với auxin hơn các mô nằm sâu bên trong. Theo giả thuyết về sự tăng trưởng axit, auxin có ảnh hưởng gián tiếp bằng cách acid hóa vách tế bào. Auxin điều tiết pH của vách tế bào bằng cảm ứng sự vận chuyển tích cực ion H+ từ tế bào chất vào vách tế bào. pH acid hoạt hóa enzim trong vách, bẻ gảy các liên kết chéo giữa các sợi celluloz. Các sợi lỏng lẻo làm tế bào trở nên đàn hồi hơn. 12 - - Vai trò của nước: Môi trường trong tế bào ưu trương hơn so với dịch lỏng bên ngoài tế bào, nước đi vào trong tế bào bởi sự thẩm thấu  một áp suất trương bên trong tế bào. Khi vách trở nên đàn hồi hơn chúng dễ dàng được kéo căng ra. Nước tiếp tục đi vào tế bào bằng sự thẩm thấu, làm gia tăng thể tích tế bào, nhưng sự gia tăng kích thước này không có sự tổng hợp ra tế bào chất mới. 3. Vách thứ cấp Cố định thể tích đã tăng bằng con đường sinh trưởng vách thứ cấp của tế bào. Nhìn từ phía ngoài của tế bào, vách thứ cấp của tế bào có cấu trúc giống vách sơ cấp nhưng nhìn từ phía trong. Không có sự cài xen những thành phần mới nhưng lắng cặn các lớp kế tiếp chồng lên các lớp cũ. Không còn lắng kết các thành phần pectin nữa, những sợi xenlulozơ được gắn kết lại, sinh trưởng của vách được thực hiện theo cách gọi là kiểu sinh trưởng áp vào. Sự sinh trưởng của tế bào chỉ có thể diễn ra 13 trong pha căng ra. Ngay từ khi bắt đầu áp vào, kích thước của tế bào đã được xác định. Vách thứ cấp có thể chịu những biến đổi khác liên quan với sự phân hoá tế bào: lắng kết lớp suberin (lie), lắng đọng lignin (tế bào mạch dẫn), sáp và cutin (biểu bì), silic (lá cây họ Lúa, tảo silic)… 4. Pha phân hóa của tế bào thực vật 4.1. Đặc trưng của pha phân hóa tế bào - Một là: Vách thứ cấp có thể chịu những biến đổi liên kết với sự phân hóa: độ dày của vách tế bào tăng lên rõ rệt. - Hai là: Hình dạng vách tế bào biến đổi nhiều phụ thuộc vào chức năng của chúng trong các mô khác nhau. Cơ sở của sự phân hóa tế bào: là tính đa hình của các protein và các enzim trong các cơ quan khác nhau của cơ thể thực vật. Đó là do sự biểu hiện gen đặc hiệu. Ví dụ: - Sự phân bào ảnh hưởng đến quá trình phân hóa ở một số tế bào. Có rất nhiều ví dụ trong sự phát triển thực vật mà trong đó sự phân bào không đối xứng gây ra sự biến đổi quy định hướng phân hóa của tế bào. Chẳng hạn, đối với sự phát triển của hạt phấn, lần nguyên phân thứ nhất của tiểu bào tử đơn bội là không đối xứng tạo nên hai tế bào con với các sự phát triển khác nhau. Trong trường hợp này, sự phân bào không đối xứng về mặt hình thái tạo nên một số tế bào lớn thu nhận phần lớn tế bào chất của tiểu bào tử và một số tế bào bé hơn rất nhiều. Nhân của tế bào con bé hơn phân hóa thành tế bào sinh sản. Tế bào lớn phân hóa thành tế bào sinh dưỡng vốn có thể nảy mầm để tạo nên ống phấn mang các tế bào tinh dịch đến túi phôi. Sự biểu hiện gen để tạo nên các kiểu tế bào ấy đã được nghiên cứu. Gen đó là LAT52, sự phiên mã của các gen đặc hiệu mã hoá các tế bào sinh dưỡng ấy, kể cả LAT52 chỉ có thể theo dõi được sau lần nguyên phân không cân đối và chỉ trong tế bào sinh dưỡng. David Twell và cộng sự: đã phong tỏa lần nguyên phân đầu tiên của tiểu bào tử đơn bội cây thuốc lá bằng conxixin kháng vi ống và đã cho thấy rằng mặc 14 dầu tế bào sinh dưỡng không phân hóa, tiểu bào tử nhân nhị bội đã phát triển như là một số tế bào sinh dưỡng. Sự phân bào không cân đối không chỉ đã làm gen LAT52 đặc hiệu của tế bào sinh dưỡng được biểu hiện mà còn tạo được khả năng nảy mầm và hình thành ống phấn. Sự phân bào không cân đối hiển nhiên là không đòi hỏi đối với sự hình thành tế bào sinh dưỡng. Tuy nhiên nếu không có sự phân bào không cân đối thì tế bào sinh dưỡng đã không được tạo thành. Các tác giả cũng nhận ra rằng nồng độ thấp củ consixin đã không phong tỏa lân nguyên phân thứ nhất của tiểu bào tử hạt phấn, mặc dù điều đó ngăn chặn được sự phân bào không cân đối. Thay vào hai tế bào con không cân đối các tiểu bào tử phân chia cân đối khi ở nồng độ thấp của consixin (hình dưới). Nguồn (sinh học phát triển thực vật – Nguyễn Như Khanh) Cả hai tế bào con đã biểu hiện gen LAT52 và không một tế bào nào biểu lộ sự kết đặc vốn là đặc trưng của tế bào sinh sản. Như vậy, sự phân hóa của tế bào sinh sản rõ ràng là phụ thuộc vào sự phân bào không đối xứng của lần nguyên phân đầu tiên trong hạt phấn. 15 - Vai trò của sự phân bào ảnh hưởng đến sự phát triển của hình mẫu biểu hiện gen của các mô tạo tia trong rễ cây cũng đã được nghiên cứu khẳng định. Sự phân hóa của nội bì rễ đòi hỏi phải có sự biểu hiện gen đặc hiệu. Kết luận rằng sự phân bào không đối xứng của lần khởi đầu mô vỏ là chủ yếu đối với sự phân hóa các lớp tế bào nội bì và tế bào vỏ rễ. 4.2. Vai trò của phitohoocmon – auxin đối với quá trình phân hóa Auxin tác động đa dạng tùy thuộc vào mô cụ thể đến sự phân hóa tế bào. Auxin xúc tiến sự hình thành mô dẫn (phát sinh mô), tạo thuận lợi hay ức chế sự phát triển của chồi tùy thuộc vào nồng độ và cuối cùng nó kích thích sự xuất hiện rễ (phát sinh rễ). a. Sự phát sinh mô Auxin khi kích thích sự tăng sinh của tầng phát sinh (mô tầng phát sinh) tạo thuận lợi gián tiếp cho sự phát triển của lớp libe (phloem) và mạch gỗ (xylem) làm cho các lóp tế bào đó phân hóa. Mặt khác, auxin cảm ứng trực tiếp tới sự phân hóa nhu mô (parenchyme) bằng cách hình thành nên các mạch dẫn hình rây. Hoạt động phát sinh mô ấy gần đúng với vai trò phát sinh mô của chồi. b. Phát triển chồi Ở nồng độ trung bình auxin kích thích sự sinh trưởng của các chồi non mới nhú. Sự tác động hoàn toàn khác nếu xem xét chồi mới phát sinh một mô phân sinh đỉnh trong một mô không phân sinh và sự phát triển của mầm mới phát sinh ấy thành các chồi hoạt động. Auxin ở nồng độ thấp hình như là cần cho sự khởi sinh. Auxin không tác động riêng rẽ mà tác động phối hợp với những chất khác như xitokinin. Auxin vượt qua một ngưỡng xác định auxin ức chế sự phát triển của các chồi dừ đó là chồi mới được phát sinh hay do một mô phân sinh đỉnh. 16 c. Phát sinh rễ Một trong những hiệu ứng rõ nét nhất của auxin đối với sự phân hóa tế bào đã được chứng thực đó là khả năng phát sinh rễ. Sự hình thành rễ phụ ở các cành giâm có thể được chia thành 3 giai đoạn: giai đoạn đầu là phản phân hóa tế bào trước tầng phát sinh, tiếp theo là xuất hiện mầm rễ và cuối cùng mầm rễ sinh trưởng thành rễ phụ và chọc thủng vỏ ra ngoài. Để khởi xướng sự phản phân hóa tế bào mạnh mẽ thì cần hàm lượng auxin khá cao. Các giai đoạn sinh trưởng của rễ thì cần ít auxin hơn. Với tính chất đặc biệt quan trọng của tế bào thực vật (tính toàn năng và khả năng phân hóa và mất phân hóa) người ta đã thục hiện công nghệ nuôi cấy tê bào, mô và cơ quan thực vật: Đó là nuôi cấy các tế bào, các mô hợp thành cơ quan và nuôi cấy cách li, tế bào cách li. Nuôi cấy đỉnh sinh dưỡng của rễ đã thành công với một số các rễ cách li (lúa mì, ngô, cà chua…), các mô nuôi cấy đó có thể tồn tại mãi mãi với điều kiện tiến hành cấy chuyền theo những khoảng thời gian xác định. Nuôi cấy được tiên hành trong các bình tam giác chứa dung dịch dinh dưỡng đến 1/3 bình. Dung dịch dinh dưỡng gồm muối khoáng, sacarozo hay glucozo 2%, tiamin tách từ các đỉnh rễ của cây non đang nảy mầm, sau đó đặt lên bề mặt dung dịch. Tất cả các thao tác được thực hiện vô trùng. Nuôi cấy đỉnh thân khó thực hiện hơn. Nó đòi hỏi phải có xitokinin và GA. Nuôi cấy mô. Đó là nuôi cấy mô chưa phân hóa thành cơ quan, đã được tiến hành lần đầu năm 1939. Lần đầu nuôi cấy những mảnh nhỏ của các khối u. Nuôi cấy lần thứ hai là từ các mô của tầng phát sinh phải có auxin. Lợi ích của công nghệ nuôi cấy mô, cơ quan và tế bào thực vật: 17 - Tạo được hàng loạt cá thể phù hợp, giữ nguyên tính trạng của cây mẹ - Rút ngắn rõ rệt thời gian chọn giống - Tái sinh, phục chế được các giống cây quý hiếm bị nhiễm virut, bị thoái hóa. Tạo được các giống cây sạch bệnh, có phẩm chất tốt mong muốn. - Giá thành cây giống rẻ, giảm mặt bằng sản xuất: 10m2 kho cho cây giống trong phòng thí nghiệm tương đương 10ha ngoài đồng. - Tạo được nhanh chóng thế hệ các cây đồng hợp tử rất cần cho phân tích di truyền và ứng dụng thực tiễn. III. Sự già và chết của tế bào thực vật Sự già và chết là những giai đoạn kết thúc chu trình sống của các tế bào thực vật đã phân hóa sau khi hoàn thành chức phận sinh lí của mình. 1. Đặc trưng của các tế bào già Khi tế bào già suy giảm các quá trình tổng hợp, gia tăng quá trình thủy phân; giảm hàm lượng các ARN và protein, tăng hoạt tính các hidrolaza, peroxiraza, tăng quá trình oxi hóa lipit của màng và hình thành nhiều hơn các giọt lipit trong các bào quan và tế bào chất. Xuất hiện không bào tự thực, lưới nội bào trương phồng lên và đứt thành đoạn. Lục lạp và diệp lục phân hủy. Lưới nội bào và thể Gonghi bị phân rã. Ti thể trương phồng, số lượng răng lược giảm, nhân bị hư hại, bị không bào hóa, nhân con tiêu biến. Quá trình già trở nên không thuận nghịch từ thời điểm màng không bào bị phân rã và nội chất thoát vào tế bào chất làm gia tăng quá trình phân giải vật chất. 2. Hai giả thuyết giải thích cơ chế già ở mức tế bào và phân tử 18 - Tích lũy những hư hại trong bộ máy di truyền, trong màng và trong cấu trúc khác, tăng nồng độ các chất độc hại trong tế bào - Mở chương trình di truyền như là giai đoạn cuối của chu trình sống của tế bào. Ngày càng có nhiều bằng chứng ủng hộ giả thuyết thứ 2. Những tế bào có thành dày thì sau khi chết rồi chúng vẫn đảm nhận chức năng của mình (như tế bào mô dẫn, mô nâng đỡ). Còn những tế bào màng mỏng thì sau khi chết sẽ bị bẹp dưới áp lực của các tế bào đang lớn bên cạnh. KẾT LUẬN Chu trình sống và phát triển của tế bào thực vật bao gồm các quá trình: - Phân bào: làm tăng số lượng tế bào, hình thành vách sơ cấp - Sinh trưởng kéo dài: làm tăng kích thước tế bào, hình thành vách thứ cấp - Phân hóa tế bào: phân hóa cấu trúc và chức năng của các tê bào - Sự già và chết của tế bào Tế bào thực vật mang những đặc tính quan trọng như tính toàn năng, khả năng phân hóa và mất phân hóa là cơ sở cho sự nuôi cấy tế bào, mô, cơ quan thực vật. Đóng góp những thành tựu quan trọng cho đời sống. 19 TÀI LIỆU THAM KHẢO 1. Nguyễn Như Khanh, Sinh học phát triển thực vật, NXB Giáo dục, 2009. 2. Hoàng Thị Sản, Trần Văn Ba, Giải phẫu – hình thái học thực vật, NXB Giáo dục, 1998. 3. Nguyễn Đức Thành, Nuôi cấy mô tê bào thực vật, NXB Nông Nghiệp, 2000. 4. www2.mcdaniel.edu 5. en.wikipedia.org 6. thuviensinhhoc.com 7. tulieu.violet.vn 8. http://vietsciences1.free.fr/vietscience/giaokhoa/biology/sinhhocd aicuong/chuong43sinhsandieuhoasinhtruong.htm 20