Tài liệu 14khan~1

MUÏC LUÏC A. ÑAÏI CÖÔNG VEÀ MONOSACCHARIDE...........................................................2 1. 2. 3. 4. Ñònh nghóa....................................................................................................2 Phaân loaïi......................................................................................................2 Nhieàu daãn xuaát hexose coù maët trong cô theå soáng........................................4 Tính hoaù lyù cuûa ñöôøng ñôn..........................................................................5 B. TOÅNG QUAÙT VEÀ SÖÏ CHUYEÅN HOAÙ TÖÔNG HOÃ GIÖÕA CAÙC MS..............8 I. II. III. IV. Chu trình ñöôøng phaân...................................................................................9 Chu trình Krebs............................................................................................17 Chu trình Pentosephosphate.........................................................................22 Chu trình Quang hôïp....................................................................................25 C. ATP VAØ HIEÄU SUAÁT TÍCH LUYÕ NAÊNG LÖÔÏNG...........................................28 1 A. ÑAÏI CÖÔNG VEÀ MONOSACCHARIDE: 1. Ñònh nghóa: Monosaccharide laø nhöõng glucid ñôn giaûn khoâng theå thuyû phaân ñöôïc, laø caùc daãn xuaát aldehyde hoaëc ketone cuûa caùc polyol. 2. Caùc daïng toàn taïi cuûa Monosaccharide : a/ Daïng maïch hôû: Monosaccharide thöôøng toàn taïi 2 daïng aldehyde vaø ketone. Teân MS 1.Trioses D-aldose D-Glyceraldehide D-ketose Dihidroxyacetone 2.Tetrose D-Erythrose 3.Pentoses CH=O | HC-OH | HC-OH | HC-OH | CH2OH D-Ribose D-Threose CH=O CH=O CH=O | | | HO-CH HC-OH HO-CH | | | HC-OH HO-CH HO-CH | | | HC-OH HC-OH HC-OH | | | CH2OH CH2OH CH2OH D-Arabinose D-Xylose D-Lyxose D-Erythrulose D_ribulose L_xilulose 2 4.Hexose CH=O CH=O CH=O | | | HC-OH HO-CH HC-OH | | | HO-CH HO-CH HO-CH | | | HC-OH HC-OH HO-CH | | | HC-OH HC-OH HC-OH | | | CH2-OH CH2-OH CH2-OH CH2OH | C=O | HC-OH | HC-OH | HC-OH | CH2OH CH=O | HC-OH | HC-OH | HC-OH | HC-OH | CH2-OH CH2OH | C=O | HO-CH | HC-OH | HC-OH | CH2OH D-Psicose D-Fructose CH2OH | C=O | HC-OH | HO-CH | HC-OH | CH2OH CH2OH | C=O | D-Sorbose D-Tagatose D-Glucose D-Mannose D-Galactose D-Allose CH=O CH=O CH=O CH=O | | | | HO-CH HO-CH HC-OH HO-CH | | | | HC-OH HO-CH HC-OH HC-OH | | | | HC-OH HO-CH HO-CH HO-CH | | | | HC-OH HC-OH HC-OH HC-OH | | | | CH2-OH CH2-OH CH2-OH CH2-OH D-Altrose D-Talose D-Gulose HO-CH | HO-CH | HC-OH | CH2OH D-Idose b/Daïng maïch voøng: Monosaccharide thöôøng toàn taïi ôû daïng voøng _ Daïng voøng cuûa caùc aldose ñöôïc goïi laø voøng hemiacatal. _ Daïng voøng cuûa caùc ketose ñöôïc goïi laø voøng hemiketal. _ Voøng pyranose(6 caïnh): nhoùm CHO ôû C1 noái voøng vôùi nhoùm OH ôû C5 -D-glucose _ Voøng furanose (5 caïnh): nhoùm CO ôû C2 noái voøng vôùi nhoùm OH ôû C5 CH2OH CHOH H OH H CH2OH O H H OH OH anpha-D-glucofuranoza CHOH H OH H O OH H H OH beta-D-glucofuranoza 3 Ribose -D-Fructose Deoxyribose β-D-Fructose  Trong dd, MS toàn taïi nhieàu daïng caáu taïo khaùc nhau vaø luoân coù söï caân baèng giöõa caùc daïng ñoù. Daïng hôû thöôøng chieám tyû leä nhoû. Söï chuyeån hoaù töø daïng hôû sang daïng voøng phuï thuoäc vaøo ñieàu kieän moâi tröôøng, töøng phaûn öùng vaø taùc nhaân phaûn öùng.  MS phaàn lôùn toàn taïi daïng voøng 6C, coù caáu hình daïng gheá hay daïng thuyeàn.Thoâng thöôøng daïng gheá beàn hôn daïng thuyeàn(104 phaân töû daïng gheá:1 phaân töû daïng thuyeàn) Daïng gheá Daïng thuyeàn 3. Nhieàu daãn xuaát hexose coù maët trong cô theå soáng: ñaëc bieät laø caùc daãn xuaát cuûa glucose: glycolipid, glycoprotein, glycosamine… _ Nhoùm NH2 seõ nhoùm OH ôû C2 cuûa glucose, vaø lieân keát vôùi acid acetic taïo Nacetylglucosamine coù maët trong nhieàu caáu truùc sinh hoïc nhö vaùch teá baøo vi khuaån. _ Oxygen ôû C3 cuûa N-acetylglucosamine lieân keát ether vôùi acid lactic taïo N-acetyl muramic acid. _ Nhoùm OH ôû C6 khi bò thay bôûi –H trong galactose vaø manose seõ taïo fucose vaø rhamnose laø thaønh phaàn cuûa glycolipid, glycoprotein. _ Nhoùm CHO ôû C1 bò oxi hoaù thaønh –COOH taïo gluconic acid.Neáu caû C6 bò oxi hoaù seõ taïo glucuronic acid. Daïng ester cuûa 2 acid naøy laø lactone. 4. Tính hoaù lyù cuûa monosaccharide: 4 a/ Lyù tính: _ Ngoaïi tröø glyceraldehide,caùc monosaccharide coøn laïi ñeàu coù tính quang hoaït. _ Do söï coù maët cuûa nhieàu nhoùm Hydroxyl trong phaân töû, neân caùc monosaccharide ôû daïng tinh theå tan raát toát trong nöôùc, khoâng tan trong caùc dung moâi höõu cô, phaàn lôùn coù vò ngoï vaø khoâng maøu. b/ Hoaù tính: Do söï coù maët cuûa nhoùm Cacbonyl, nhoùm Hydroxyl trong phaân töû, neân coù caùc tính chaát hoùa hoïc ñaëc tröng :  Phaûn öùng oxi hoaù: Laø pp xaùc ñònh haøm löôïng glucose (trong maùu vaø nöôùc tieåu), dd glucose seõ oxi hoaù thuoác thöû Fehling coù chöùa Cu2+ taïo caën Cu+(maøu ñoû). Töø ñoù xaùc ñònh löôïng glucose. Ngaøy nay ngöôøi ta thay baèng pp söû duïng enzyme glucose oxidase. CHO COOH H C OH HO C H H C OH H C OH Br2 H2 O H C OH HO C H H C OH H C OH CH2OH axit gluconic H C OH HO C H H C H C C OH HO C H OH H C OH OH H C OH HNO3 COOH axit sacaric glucoza OH H OH OH COOH H CH2 OH CH2OH O H H OH H HBr CH2OH glucoza CHO H + bao ve nhom OH glucozit H CH2OH H O H OH H OH H  Phaûn öùng khöû: taïo röôïu. D-glucose D-manose D-fructose OR OH Br2 H COOH O H H OH H OH H OH OH D-sorbitol D-manitol D-manitol, D-sorbitol 5 CHO CH2OH H C OH HO C H H C H C H C OH HO C H OH H C OH OH H C OH Hg +Na CH2OH CH2OH glucoza sorbitol  Phaûn öùng ester hoaù: nhoùm OH ôû C1 vaø C6 deã tham gia taïo phöùc ester, quan troïng nhaát laø tao phöùc ester vôùi nhoùm phosphate - saûn phaåm cuûa nhieàu quaù trình chuyeån hoaù trao ñoåi chaát trong cô theå nhö D-glyceraldehide-3-phosphate, Dglucose-6-phosphate, D-glucose-1-phosphate…  Phaûn öùng taïo lieân keát glucoside: D-glucoza CH3OH HCl H CH2OH H OH OH H O H H + H CH2OH O H OH H OH H O CH3 OH O CH3 H OH  Phaûn öùng vôùi acid: Khi ñun vôùi acid ôû noàng ñoä cao(HCl 12% hay H2SO4 ññ), pentose, hexose seõ taùch H2O taïo furfurol, oxymethylfurfurol. O C5H10O5 -H2O C O pentoza H furfurol  Taùc duïng vôùi Phenylhydrazin : Monosacharide coù theå phaûn öùng vôùi caùc amin. Ñieån hình nhaát laø taùc duïng giöõa Monosacharid vaø Phenylhydrazin C6H5NH-NH2 dö. Phaûn öùng xaûy ra theo 3 giai ñoaïn : Giai ñoaïn 1 : taïo Phenylhydrazon 6 C CHO H C OH HO C H H C OH H C OH C NH2 + NH N NHC6H5 H C OH HO C H H C OH H C OH + H2O CH2 OH phenylhydrazon glucoza CH2 OH glucoza Giai ñoaïn 2 : oxi hoùa nguyeân töû cacbon ôû vò trí soá 2 taïo neân nhoùm cacbonyl C C C NHC6H5 N H C OH HO C H H C OH H C OH + C NH2 NH -NH3 -C6H5NH2 N NHC6H5 C O HO C H H C OH H C OH CH2OH CH2 OH Giai ñoaïn 3 : nhoùm cacbonyl phaûn öùng vôùi Phenylhydrazin taïo neân saûn phaåm cuoái cuøng laø phenylosazon cuûa glucose: C C C N C O HO C H H C OH H C OH NHC6H5 C NH2 NH + -H2O N NHC6H5 C N HO C H H C OH H C OH NHC6H5 CH2OH CH2 OH Do söï hoùa voøng cuûa osazon coù taùc duïng chaën nhoùm -OH töï do beân caïnh neân phaûn öùng döøng laïi ôû giai ñoaïn naøy. B. TOÅNG QUAÙT VEÀ SÖÏ MONOSACCHARIDE: CHUYEÅN HOAÙ TÖÔNG HOÃ CUÛA CAÙC 7 _ Saûn phaåm ñaàu tieân cuûa quaù trình quang hôïp laø acid phosphoglycerinic. Chaát naøy tieáp tuïc bò chuyeån hoaù taïo caùc monosaccharide: glucose, fructose vaø caùc saûn phaåm ñoàng phaân nhö manose, galactose. _ Phaàn lôùn söï chuyeån hoaù töông hoã cuûa caùc monosaccharide laø nhôø phaûn öùng enol hoaù cuûa caùc daïng hydrate cuûa caùc monosaccharide naøy. _ Söï chuyeån hoaù giöõa galactose, glucose, fructose laø nhôø taùc duïng cuûa enzyme töông öùng xuùc taùc cho phaûn öùng phosphoryl hoaù vaø taïo caùc daïng ester phosphate cuûa ñöôøng. Sau nhôø caùc enzyme ñoàng phaân hoaù taïo caùc ester phosphate cuûa caùc loaïi ñöôøng khaùc nhau vaø döôùi taùc duïng cuûa enzyme phosphatase seõ giaûi phoùng ñöôøng töï do: galactose + ATP  galactose-1-phosphate + ADP galactose-1-phosphate  glucose-1-phosphate glucose-1-phosphate  glucose-6-phosphate  frutose-6-phosphate glucose-6-phosphate  glucose + H3PO4 _ Quaù trình taïo ñöôøng pentose: + Töø acid galacturonic, acid glucuronic taùch CO2 taïo araban vaø xilan (ôû TV). +Töø acid daãn xuaát oxi hoaù cuûa hexose (C1) + Ngöng tuï phosphodioxyacetone vôùi chaát 2C nhö aldehyde acetic hay aldehyde glicolic, xuùc taùc aldolase CH2OH | CO | CH2OPO3H2 + CH3CHO  CH3 | CH-OH | CH-OH | CH2OPO3H2 5- deoxycetopentozophosphate CH2OH | CO | CH2OPO3H2 + CH2HCHO  CH2OH | CH-OH | CH-OH | CH2OPO3H2 Xetopentoxophosphate _ Trong söï chuyeån hoaù töông hoã cuûa caùc triose, tetrose, pentose, hexose, heptose coøn coù söï tham gia cuûa moät loaït caùc enzyme quan troïng: transaldolase, transxetolase. Xilulose-5-℗ + ribose-5-℗  xodoheptulose-7-℗ +aldehyde-3-phospho glycerinic (nhôø transxetolase xuùc taùc). Xodoheptulose-7-℗ + aldehyde-3-phosphoglycerinic  fructose-6-℗ + eritrose-4-℗ (nhôø transaldolase xuùc taùc). 8 _Saûn phaåm cuûa phaûn öùng treân ñoùng vai troø quan troïng trong caùc quaù trình trao ñoåi glucid khaùc nhau ôû cô theå SV (trong chu trình pentosephosphate, trong quang hôïp…). I. SÖÏ ÑÖÔØNG PHAÂN: Ñaëc ñieåm: Quaù trình ñöôøng phaân (glycolysis) laø söï phaân raõ phaân töû glucose thaønh hai phaân töû pyruvate keøm theo naêng löôïng ñöôïc giaûi phoùng ôû daïng ATP. Khoâng söû duïng oxi phaân töû, nhöng quaù trình vaãn coù theå tieán haønh ngay caû khi coù oxi phaân töû, ñaây laø giai ñoaïn ñaàu chuaån bò cho söï hoâ haáp hieáu khí. Quaù trình ñöôøng phaân laø cô cheá taïo naêng löôïng töø glucose xöa nhaát. Cô cheá naøy ñöôïc duy trì suoát quaù trình tieán hoùa, do ñoù toång theå caùc quaù trình ñöôøng phaân ôû caùc cô theå khaùc nhau laø khaù gioáng nhau vaø coù leõ chæ khaùc nhau theo cô cheá ñieàu hoøa vaø saûn phaåm bieán ñoåi cuï theå töø pyruvate. Vì vaäy caàn xem xeùt noù moät caùch toång theå tröôùc khi ñi saâu vaøo chi tieát töøng giai ñoaïn phaûn öùng. Quaù trình ñöôøng phaân goàm 2 phase: Phase chuaån bò (preparatory phase): töø 1 phaân töû glucose coù 6C taïo ra 2 phaân töû glyceraldehydes-3-phosphate 3C. Phase naøy coù söû duïng naêng löôïng (2ATP). Phase hoaøn traû (payoff phase): bieán ñoåi glyceraldehydes-3-phosphate thaønh pyruvate keøm theo toàng hôïp ATP vaø hoaøn traû laïi ATP ñaõ söû duïng ôû phase chuaån bò. Sau ñoù pyruvate seõ chuyeån ñoåi theo 3 höôùng: ÔÛ ñieàu kieän hieáu khí (aerob): khi coù maët oxy, pyruvate seõ bò oxy hoùa taïo goác acetyl. Chaát naøy sau ñoù taïo phaân töû acetyl – Coenzyme A vaø bò oxy hoùa hoaøn toaøn ñeán CO2 vaø H2O thoâng qua chu trình Krebs vaø chuoãi hoâ haáp trong maøng ty theå, giaûi phoùng naêng löôïng ôû daïng ATP. Pyruvate bò khöû thaønh acid lactic (lactate): Lactate ñöôïc taïo thaønh trong quaù trình leân mem lactic, thöôøng xaûy ra trong moâ cô hay do vi khuaån soáng ôû ñieàu kieän yeám khí gaây ra. C6H12O6 leân men röôïu Glucose 2 C2H5OH + 2 CO2 Ethanol Pyruvate bieán ñoåi thaønh röôïu ethanol vaø giaûi phoùng CO2: ñaëc bieät phoå bieán ôû naám men leân mem röôïu. C6H12O6 Glucose leân men lactic 2 CH3CHOHCOOH Acid Lactic 9 Cô cheá: Hình 1. Caùc phaûn öùng chính cuûa ñöôøng phaân (daïng maïch thaúng) PHASE CHUAÅN BÒ: 1/ Phaûn öùng phosphoryl hoùa glucose: Phaûn öùng taïo glucose-6- phosphate töø glucose laø phaûn öùng moät chieàu, ñöôïc xuùc taùc bôûi enzyme glucokinase: Glucose + ATP glucose-6-phosphate + ADP Mg2+ Glucokinase 10 CH2 HO H H OH OH H O H Mg H HO P O CH 2 ADP ATP H 2+ hexokinase OH Glucose H OH OH H O H H HO OH Glucose - 6 - phosphate 2/ Bieán ñoåi glucose- 6- phosphate thaønh fructose- 6- phosphate: Döôùi taùc duïng cuûa enzym ñoàng phaân hoùa (izomerase), glucose – 6 – phosphate deã daøng chuyeån hoùa thaønh fructose-6-phosphate. Ñaây laø phaûn öùng thuaän nghòch neân söï thay ñoåi naêng löôïng töï do nhoû: P O CH 2 H H OH OH H O P O CH2 O H2C glucose phosphate H izomerase H HO HO OH HO H OH H OH Fructose - 6 - phosphate OH Glucose - 6 - phosphate 3/ Phaûn öùng phosphoryl hoùa fructose-6-phosphate thaønh fructose-1,6-bisphosphate: Laø phaûn öùng moät chieàu ôû ñieài kieän sinh lyù teá baøo ñöôïc enzyme phosphofructo- kinase (PFK) xuùc taùc. Fructose-6-phosphate tieáp tuïc bò phosphoryl hoùa ôû C1 taïo daãn xuaát Fructose-6-bisphosphate: P O CH2 O H2C HO H OH OH HO OH H Fructose - 6 - phosphate ATP ADP + Mg2 phosphofructokinase P O CH2 O H2C HO H OH O P HO OH H Fructose - 1,6 - bisphosphate ÔÛ moät soá vi khuaån vaø ña soá thöïc vaät coù maët enzyme phosphofructokinase söû duïng pyrophosphate (PPi) chöù khoâng phaûi laø ATP laøm chaát cho nhoùm phosphate. PFK laø enzyme ñieàu hoøa trao ñoåi chaát quan troïng nhaát trong quaù trình ñöôøng phaân. 11 Ñaây laø phaûn öùng cô baûn chuaån bò cho giai ñoaïn phaân giaûi monosaccharide theo kieåu hieáu khí vaø yeám khí. 4/ Phaûn öùng caét fructose-1,6-bisphosphate thaønh 2 phaân töû ñöôøng 3C: Phaân töû Fructose – 1,6 – bisphosphate do chöùa 2 goác phosphate ôû hai vò trí ñoái xöùng neân coù theå deã daøng bò caét ñöùt thaønh 2 phaân töû phosphotriose: P O O OH P O CH2 O H2C HO H O P andolase HO Dihydroacetone phosphate + OH O H OH Fructose - 1,6 - bisphosphate H OH O P Glyceraldehyde - 3 - phosphate *4A/ Bieán ñoåi töông hoã laãn nhau giöõa caùc ñöôøng 3C: Hai chaát phosphotriose hình thaønh ôû treân döôùi taùc duïng cuûa triose phosphate isomerase laïi coù theå chuyeån töø chaát noï sang chaát kia: O O P O OH Dihydroacetone phosphate H OH O P Glyceraldehyde 3 - phosphate Sau giai ñoaïn caét ñoâi maïch cacbon, tieáp ñoù laø quaù trình oxi hoùa- khöû . Khi ñoù Glyceraldehyde-3-phosphate tham gia vaøo söï chuyeån hoùa. 12 Khi ôû trạng thaùi caân baèng dihydroacetonephosphate chieám öu theá nhöng ñoàng thôøi vôùi söï chuyeån tieáp cuûa Glyceraldehyde-3-phosphate, dihydroacetonephosphate laïi bieán thaønh Glyceral dehyde-3-phosphate, neân quaù trình bieán ñoåi naøy xaûy ra haàu nhö hoaøn toaøn. Vì theá coù theå coi nhö töø 1 phaân töû fructose-1,6-diphosphate seõ cho 2 phaân töû Glyceraldehyde-3-phosphate. PHASE HOAØN TRAÛ: 5/ Oxy hoùa Glyceraldehyde-3-phosphate thaønh 1,3- bisphosphoglycerate: Ñaây laø phaûn öùng tích luõy naêng löôïng ñaàu tieân trong chu trình ñöôøng phaân. Trong ñoù nhoùm aldehyde cuûa Glyceraldehyde-3-phosphate bò maát hydro khoâng bieán thaønh nhoùm carbocylic nhö bình thöôøng, maø thaønh nhoùm andehyde chöùa phosphate (acylphosphate) coù möùc naêng löôïng töï do cao. Coøn chaát nhaän hydro ôû daïng ion hydride laø NAD + taïo ra NADH vaø H+. H +NAD+ +H3PO4 –NADH2 OH Phosphoglycerylandehyde Dehydrogenase (-SH) O O P Glyceraldehyde 3 - phosphate O O P OH O P 1,3 - bisphosphoglycerate 6/ Chuyeån nhoùm phosphate töø 1,3 - bisphosphoglycerate cho ADP: Naêng löôïng trong nhoùm acylphosphate ñöôïc söû duïng ñeå toång hôïp ATP töø ADP vaø phosphate voâ cô Pi. Naêng löôïng ñöôïc giaûi phoùng ñöôïc tích luõy laïi trong phaân töû ATP . O O P 2 ADP 2 ATP OH O O O - OH P 1,3 - bisphosphoglycerate O phosphoglyceratekinase P 3 - phosphoglycerate 7/ Bieán ñoåi 3-phosphoglycerate thaønh 2-phosphoglycerate: 13 Tieáp theo xaûy ra söï chuyeån 3-phosphoglycerate thaønh 2-phosphoglycerate nhôø 3photphogliceratmutase : O O - O Mg 2+ OH O O phosphoglyceratemutase O P - P OH 3 - phosphoglycerate 2 - phosphoglycerate 8/ Dehydrate hoùa 2-phosphoglycerate: 2-phosphoglycerate bò loaïi 1 phaân töû nöôùc nhôø taùc duïng cuûa enzyme Enolaza vaø chuyeån thaønh photphoenolpyruvate . Enolase ñöôïc hoaït hoùa nhôø caùc ion Mg2+, Mn2+… Photphoenolpyruvate coù möùc naêng löôïng töï do raát cao (- 61,9 KJ/mol), maëc duø möùc naêng löôïng töï do thay ñoåi cuûa phaûn öùng laø nhoû 7,5 KJ/mol. H2O O O O O O O P Enolase, Mg2+ OH P CH2 2 - phosphoglycerate Phosphoenolpyruvate 9/ Taïo pyruvate: Ñöôïc xuùc taùc bôûi pyruvatekinase vaø laø phaûn öùng phosphryl hoùa treân cô chaát taïo ATP. Saûn phaåm laø pyruvate ôû daïng enol O O - O P CH2 Phosphoenolpyruvate - ATP ADP O O Mg2+ pyruvatekinase OH CH2 Enolpyruvate Sau ñoù enolpyruvate nhanh choùng bieán ñoåi sang daïng ketone cuûa noù laø pyruvate (hay laø acid pyruvic) phoå bieán ôû pH = 7: 14 O O - O- O OH O CH2 Enolpyruvate CH3 Pyruvate Leân men röôïu: Trong ñieàu kieän yeám khí döôùi taùc duïng cuûa enzyme pyruvate decacboxylase vaø ancoldehydrogenase cuûa naám men acid pyruvic chuyeån thaønh röôïu ethylic: CH3COCOOH CH3CHO + CO2 2+ Mg pyruvate decacboxylase Acid pyruvic CH3CHO + NADH2 Acetaldehyde Acetaldehyde Lactatedehydrogenase CH3CH2OH + NAD+ Röôïu Ethylic Glucose, fructose laø nhöõng monosaccharide deã leân men hôn caû, sau ñoù tôùi manose vaø galactose. Caùc pentose chæ leân men nhôø 1 vaøi loaïi naâm moác fusarium. Xaûy ra phoå bieán trong TÑC cuûa SV ñieån hình laø naám men. Phaûn öùng toång quaùt cuûa quaù trình leân men röôïu: Glucose + 2 ADP + 2 Pi  2 Ethanol + 2 CO2 + 2 ATP + 2 H2O 15 hoaëc: C6H12O6 --> 2 C2H5OH + 2 CO2 + 23 Kcal Enzyme pyruvate decarboxylase coù trong men röôïu,bia,baùnh mì vaø caùc vi sinh vaät leân men röôïu khaùc; khoâng coù maët ôû ñoäng vaät coù xöông soáng, vi sinh vaät leân men lactic acid. Khí CO2 xuaát hieän trong quaù trình decarboxyl hoùa quyeát ñònh ñoä boït cuûa caùc loaïi nöôùc uoáng leân men (röôïu champagne) vaø ñoä nôû baùnh mì. Enzyme acohol dehydrogenase coù trong cô theå soáng  gan ngöôøi coù quaù trình oxy hoaù ethanol  ÖÙng duïng : saûn xuaát röôïu, bia, nöôùc giaûi khaùt leân men, baùnh keïo, …  Öu ñieåm cuûa leân men vi sinh: TB sinh vaät thöïc hieän haøng loaït nhöõng bieán ñoåi hoùa hoïc vôùi hieäu xuaát cao vaø haàu nhö khoâng coù saûn phaåm phuï. Coâng ngheä naøy ñöôïc aùp duïng cho coâng nghieäp siro fructose, khaùng sinh, amino acid… Leân men lactic: Trong ñieàu kieän yeám khí, döôùi taùc duïng lactatdehydrogenase (1.1.1.28) cuûa vi khuaån acid pyruvic taïo ra acid lactic: Phaûn öùng naøy cuõng xaûy ra trong moâ ñoäng vaät trong ñieàu kieän yeám khí vaø acid lactic ôû daïng L-Lactic. Xaûy ra caû ôû moâ ñoäng vaät trong ñieàu kieän yeám khí. Chæ khaùc laø saûn phaåm daïng Llactate.  ÖÙng duïng : saûn xuaát bô, phoâ mai laø taïo acid Lactate roài ñöa veà pH söõa  khaû naêng ñoâng tuï taïo muøi ñaëc tröng. Chu trình biến ñổi từ glucose sang lactate vaø ngược lại xảy ra ở gan được gọi là chu trình Cori (Cori cycle). 16  Baûn chaát : khi vaän ñoäng vieân chaïy nöôùc ruùt , oxygen khoâng cung caáp ñuû cho TB ñeå oxy hoaù pyruvate thaønh CO2 vaø H2O ñeå taïo ATP. Luùc naøy glycogen (ñöôïc döï tröõ trong TB moâ cô) seõ laø nguoàn cung caáp ATP nhôø vaøo söï leân men lactic acidNoàng ñoä lactate trong maùu seõ taêng leân raát cao. Sau thôøi gian nghæ,oxygen ñöôïc cung caáp ñaày ñuû cho quaù trình oxy hoaù seõ traû ñuû ATP ñeå taùi taïo glucose vaø glycogen ôû gan töø lactate ñeå traû laïi glycogen ñaõ “möôïn” tröôùc ñoù. YÙ nghóa: Laøm bieán ñoåi veà caên baûn caáu truùc ban ñaàu cuûa phaân töû cô chaát (glucose) hoâ haáp, xuùc tieán caùc chuyeån hoùa tieáp theo ôû giai ñoaïn hieáu khí deã daøng hôn. Sau quaù trình ñöôøng phaân (glucolysis) ta thu ñöôïc 2 phaân töû NADH, 2 phaân töû ATP vaø 2 ion H+ II. CHU TRÌNH KREBS (CHU TRÌNH CITRIC ACID): Ñaëc ñieåm: Pyruvate vaø acertylcoenzyme A khoâng bò oxi hoaù tröïc tieáp bôûi oxi khoâng khí maø bò oxi hoaù bôûi oxi cuûa nöôùc hay söï khöû hidro hoaù. Oxi phaân töû khoâng tham gia tröïc tieáp vaøo phaûn öùng cuûa chu trình Kerbs, neân hidro vaø caùc electron ñöôïc caùc chaát chuyeån ñaëc bieät (NAD, NADP, FAD) tieáp nhaän roài tuaàn töï chuyeån cho nhau, cuoái cuøng chuyeån cho oxi. Khi khöû hidro cuûa ña soá cô chaát, doøng electron chính ñöôïc chuyeån cho NAD. Saûn phaåm Cuoái: CO2 (do söï khöû cacboxyl oxi hoùa caùc ketoacid cuûa chu trình) vaø H2O (do söï oxi hoùa caùc chaát khöû NAD.H 2, NADP.H2 vaø FAD.H2 bôûi oxi phaân töû, keøm theo giaûi phoùng naêng löôïng. 17 Cô cheá: Giai ñoaïn 1: Axetylcoenzyme A ngöng tuï vôùi acid oxaloacetic (daïng enol) vaø nöôùc taïo thaønh acid citric. Phaûn öùng naøy do enzyme citratsintetase xuùc taùc. Naêng löôïng ñeå ngöng tuï do lieân keát cao naêng cuûa axetylcoenzyme A cung caáp (C~S). Giai ñoaïn 2: Ñoàng phaân hoaù acid citric thaønh acid iso-citric thoâng qua acid cisaconitic Phaûn öùng thuaän nghòch. Taïi pH 7.4 , 250C isocitrate chieám 10% hoãn hôïp. Trong TB höôùng phaûn öùng laø taïo isocitrate do isocitrate bò tieâu thuï ngay khi vöøa taïo thaønh. Enzyme aconitase chöùa taâm FeS laøm caàu noái cô chaát vôùi taâm hoaït ñoäng vaø xuùc taùc phaûn öùng  H2O. Giai ñoaïn 3 : Oxi hoaù acid isocitric thaønh acid -ketoglutaric, giaûi phoùngCO2, enzyme isoxitratdehydrogenase laøm xuùc taùc 18 Giai ñoaïn 4: OÂxi hoùa acid -ketoglutaric thaønh succinyl-CoA,giaûi phoùngCO2 19 Giai ñoaïn 5: Bieán ñoåi Succinyl-CoA thaønh acid Succinic. - - Ñaây laø giai ñoaïn tích luõy naêng löôïng, ñoù laø naêng löôïng cuûa lieân keát cao naêng trong sucinyl- CoA ñöôïc chuyeån sang Guanozintriphosphate (GTP) khi Coenzim A giaûi phoùng khoûi sucinyl CoA Phaûn öùng coù söï tham gia cuûa Guanozindiphosphate (GDP) vaø axit voâ cô H3PO4 Giai ñoaïn 6: Acid Succinic bò oâxihoùa thaønh acid Fumaric döôùi taùc duïng cuûa enzyme suxinatdehydrogenaza Enzyme chöùa flavoprotein vaø taâm Fe-S; naèm treân maøng trong ty theå ôû TB eukaryose,vaø maøng TB chaát ôû prokaryote. Giai ñoaïn 7: Hydrate hoùa axit fumaric thaønh axit malic 20